Een systeem zonder centrale regisseur
Wie een grasland, bos of plas bekijkt, kan gemakkelijk denken dat de aanwezige soorten vooral doen wat zij zelf willen: planten groeien waar licht en water beschikbaar is, insecten eten planten, vogels eten insecten. Maar ecologen zien tegelijk een moeilijkere vraag. Welke kracht bepaalt uiteindelijk hoeveel planten er staan, hoeveel planteneters er kunnen leven en welke predatoren er een plaats vinden?
Er is geen centrale regisseur die een ecosysteem bestuurt. Wat op een plek de verhoudingen bepaalt, ontstaat uit vele processen die elkaar beïnvloeden. Soms begint een verandering onderaan, bij licht, water, bodem of voedingsstoffen. Soms begint zij hoger in het voedselweb, wanneer predatoren of planteneters de druk op andere soorten veranderen. En vaak verschuift het antwoord met het seizoen, de plek of de schaal waarop we kijken.
Ook kleine interacties helpen de verhoudingen in een ecosysteem bepalen. Een bloembezoeker gebruikt nectar en stuifmeel als voedsel, terwijl de plant tegelijk bestoven kan worden. Zo grijpen voedselrelaties en voortplanting op subtiele schaal in elkaar.
Welke processen hebben invloed?
Ecologen gaan er niet vanuit dat één factor alles volledig bepaalt. De vraag is welke processen op een bepaald moment het sterkst doorwerken in de aantallen, groei en samenstelling van soorten. Een soort kan beperkt worden door voedsel, ruimte of temperatuur. Maar zij kan ook worden afgeremd door concurrenten, ziekte of predatie. De uitkomst is zichtbaar in het patroon van de gemeenschap.
Dat maakt de vraag minder simpel dan zij klinkt. Een toename van planten kan bijvoorbeeld het gevolg zijn van meer voedingsstoffen, maar ook van minder begrazing. Minder planteneters kunnen komen doordat er weinig voedsel is, maar ook doordat predatoren sterker jagen of doordat een ziekte rondgaat. Dezelfde waarneming kan dus verschillende oorzaken hebben.
Van onderaf: wat het systeem mogelijk maakt
Bottom-up controle begint bij de voorwaarden en hulpbronnen waarop organismen steunen. Voor planten en algen gaat het onder meer om licht, water, koolstofdioxide en voedingsstoffen. Voor planteneters gaat het vervolgens om de hoeveelheid en kwaliteit van hun voedsel. Predatoren zijn op hun beurt afhankelijk van de aanwezigheid van prooi. In deze benadering loopt de invloed van onder naar boven door het voedselweb.
Water, licht en voedingsstoffen bepalen in belangrijke mate welke plantengroei een plek kan dragen. In natte vegetaties creëren zulke omstandigheden de basis waarop vervolgens concurrentie, begrazing en andere biologische interacties verder kunnen ingrijpen.
Bij een droog voorjaar kan dit bijvoorbeeld plantengroei beperken. Daardoor is er later minder voedsel voor rupsen of konijnen, en vervolgens minder prooi voor insectenetende vogels of roofdieren. Op dezelfde manier kan een voedselrijke bodem meer productie mogelijk maken, maar dat betekent niet automatisch dat elke soort daarvan profiteert. Extra groei kan ook leiden tot dichtheid, schaduw of concurrentie, waardoor sommige soorten juist terrein verliezen.
Begrip
Bottom-up controle
Van bottom-up controle is sprake wanneer hulpbronnen en omstandigheden aan de basis van het systeem sterk bepalen hoeveel productie en voedsel er beschikbaar komt voor hogere trofische niveaus. Licht, water, voedingsstoffen en voedsel zetten dan als het ware de grenzen waarbinnen consumenten en predatoren kunnen bestaan.
Van bovenaf: wie de druk verdeelt
Top-down controle begint bij consumenten hoger in het voedselweb. Predatoren kunnen de aantallen van hun prooi verlagen, maar ook hun gedrag veranderen. Een planteneter die zich minder vrij in open terrein beweegt omdat daar gevaar dreigt, kan op sommige plekken minder intensief grazen. Daardoor kunnen planten of jonge bomen ruimte krijgen zonder dat een predator elk prooidier hoeft te vangen.
Ook planteneters zelf kunnen van bovenaf invloed uitoefenen. Wanneer rupsen, slakken of grote grazers talrijk zijn, kan de druk op planten groot worden. Soms wordt daardoor zichtbaar welke plantensoorten sneller herstellen, welke zich beter verdedigen of welke plekken minder aantrekkelijk worden om te eten. Top-down betekent dus niet alleen dat grote roofdieren belangrijk zijn. Het gaat om iedere invloed van een hoger trofisch niveau op lagere niveaus.
Begrip
Top-down controle
Van top-down controle is sprake wanneer consumenten uit hogere trofische niveaus de structuur van lagere niveaus beïnvloeden. Dat kan via predatie, begrazing, parasitisme of veranderingen in gedrag. De gevolgen kunnen doorwerken tot bij planten, algen of andere producenten.
Predatie is vaak een kort en nauwelijks voorspelbaar moment. In deze film vangt een kikker een prooi aan de waterkant en verdwijnt direct daarna onder water. Zo grijpen predatoren voortdurend in op de aantallen en het gedrag van andere organismen.
Een cascade door het voedselweb
Wanneer een effect zich via meerdere schakels doorzet, spreken ecologen van een trofische cascade. Een predator beïnvloedt dan niet alleen zijn directe prooi, maar indirect ook de organismen waarop die prooi jaagt of graast. In een eenvoudig schema kan een predator planteneters beperken, waardoor planten minder worden gegeten en meer kans krijgen om te groeien.
Zo’n cascade is geen automatische regel. De uitkomst hangt af van hoeveel alternatieve prooien er zijn, hoe sterk predatie werkelijk is, welke schuilplekken beschikbaar zijn en of de planten zelf beperkt worden door licht, water of voedingsstoffen. Toch helpt het begrip om te zien dat effecten in een voedselweb zelden bij één directe relatie blijven. Een verandering kan verder reiken dan je op het eerste gezicht ziet.
Niet één richting, maar wisselwerking
Top-down en bottom-up zijn niet twee concurrerende verklaringen waaruit gekozen moet worden. In een echt ecosysteem werken zij vaak tegelijk. De hoeveelheid voedsel kan bepalen hoeveel consumenten mogelijk zijn, terwijl die consumenten op hun beurt bepalen hoeveel van dat voedsel overblijft. Een predator is bijvoorbeeld afhankelijk van zijn prooi, maar kan tegelijk de prooipopulatie beïnvloeden.
Dat maakt ecosystemen gevoelig voor terugkoppelingen. Meer voedingsstoffen kunnen leiden tot meer algen. Dat kan meer voedsel opleveren voor watervlooien, maar de uitkomst hangt ook af van de visstand die watervlooien eet. In een grasland kan bemesting de plantengroei veranderen, maar begrazing, maaibeheer en droogte bepalen mede welke soorten uiteindelijk zichtbaar worden. Het systeem is geen pijl in één richting, maar een netwerk van wederzijdse invloeden.
Anders bekeken
Predatie werkt niet alleen via aantallen
Een predator beïnvloedt zijn omgeving niet alleen door prooien te doden. Alleen al de aanwezigheid van een predator kan ervoor zorgen dat prooidieren andere plekken gebruiken, op andere momenten actief worden of hun gedrag aanpassen. Tegelijk verwijderen kleine predatoren, zoals spitsmuizen, voortdurend insecten en andere ongewervelden uit het systeem. Zo kan predatie zowel via aantallen als via gedrag doorwerken in de verhoudingen tussen soorten.
De schaal en tijd maken verschil
Wat op één plek sterk top-down lijkt, kan op grotere schaal vooral bottom-up worden begrensd. Een roofvogel kan lokaal veel invloed hebben op het gedrag van kleine zoogdieren, maar het aantal roofvogels in een hele regio blijft afhankelijk van geschikte leefgebieden en voldoende prooi. Ook in de tijd kan de dominante invloed wisselen. In een droog jaar is water misschien doorslaggevend; in een gunstig jaar wordt concurrentie of predatie zichtbaarder.
Daarom zijn ecologen voorzichtig met eenvoudige uitspraken als “predatoren sturen alles” of “voedingsstoffen bepalen alles”. Zulke zinnen kunnen in een specifieke situatie bruikbaar zijn, maar ze worden misleidend zodra ze als algemene regel worden gebruikt. De beste vraag is meestal: welke processen zijn hier, op dit moment en op deze schaal, het belangrijkst?
Twee plekken, twee uitkomsten
Situatie
Wat kan van onderaf sturen?
Wat kan van bovenaf sturen?
Bloemrijk grasland
Bodemvocht, voedselrijkdom, licht en de ruimte die planten hebben om te kiemen en te groeien.
Begrazing door insecten of grotere planteneters; predatie op die planteneters; maaibeheer dat de druk en structuur verandert.
Plas of meer
Licht in het water, concentratie van voedingsstoffen, doordingen van licht en de hoeveelheid algen of waterplanten die kan groeien.
Vis die watervlooien eet; watervlooien die algen wegfilteren; predatie en gedrag die de verdeling van organismen beïnvloeden.
Bosrand
Licht naar een open plek, bodem, vocht en beschikbaar zaad of jonge opslag.
Vraat door reeën of insecten; predatie op planteneters; schuilmogelijkheden die bepalen waar dieren grazen of rusten.
Deze voorbeelden zijn geen complete verklaringen. Zij laten vooral zien dat dezelfde vraag in ieder ecosysteem opnieuw moet worden gesteld. Welke hulpbronnen zijn beperkend? Welke consumenten oefenen druk uit? Welke terugkoppelingen versterken of dempen de verandering?
Wat betekent dit voor beheer?
Wie een ecosysteem wil beschermen, herstellen of beheren, kan er niet in volstaan om enkel aan één knop te draaien. Alleen voedingsstoffen verminderen is soms niet genoeg wanneer de relaties uit balans blijven. Alleen een predator beschermen is evenmin voldoende wanneer er te weinig leefgebied of prooi is. Goed beheer begint daarom met begrijpen welke processen op die plek spelen en werkelijk doorwerken.
Dat vraagt om bescheidenheid. Ecologische maatregelen zijn geen losse ingrepen in een machine, maar veranderingen in een systeem dat al in beweging is. Daarom is het juist belangrijk om vooraf te kijken naar de bodem, waterhuishouding, beschikbare hulpbronnen, soortensamenstelling en de relaties in het voedselweb. In het volgende deel kijken we naar soorten die binnen zo’n netwerk soms opvallend veel invloed hebben: sleutelsoorten.
Samengevat
Samengevat
Ecosystemen worden niet door één factor gestuurd. Bottom-up controle gaat over de invloed van hulpbronnen en omstandigheden: licht, water, voedingsstoffen en voedsel bepalen wat er aan de basis mogelijk is. Top-down controle gaat over de invloed van consumenten uit hogere trofische niveaus: predatoren, planteneters, parasieten en hun gedrag kunnen lagere niveaus beïnvloeden.
Een trofische cascade laat zien hoe een effect via meerdere schakels kan doorwerken. Maar zulke patronen zijn nooit vanzelfsprekend. De sterkte en richting van de invloed hangen af van de plaats, het seizoen, de schaal, alternatieve voedselbronnen, schuilplekken en vele andere relaties in het web.
De belangrijkste les is daarom niet dat één factor een ecosysteem volledig bepaalt. Het is dat we moeten leren kijken naar de wisselwerking tussen onderliggende hulpbronnen, soorten en de relaties in het voedselweb.
Zelf kijken
Kijkvraag voor buiten
Kies een plek die je kent: een berm, bosrand, tuin, plas of grasland. Vraag je af wat daar de basis vormt voor groei. Is water, licht, bodem of voedsel zichtbaar begrenzend? Kijk daarna naar de dieren die van die groei gebruikmaken. Wie eet wie, wie mijdt wie en waar zou een indirect effect kunnen ontstaan?