Een plek verandert voortdurend
Een bos in april is niet hetzelfde bos als in augustus. In het voorjaar bereikt veel licht de bodem voordat het bladerdak zich sluit. Kruidachtige planten groeien snel, insecten verschijnen en vogels gebruiken de open structuur om voedsel te zoeken. Enkele maanden later is de bodem donkerder, is de lucht onder de bomen koeler en zijn andere soorten zichtbaar of juist verdwenen. Het lijkt dezelfde plek, maar de omstandigheden en verhoudingen zijn veranderd.
Ook op langere tijdschalen blijft een gemeenschap bewegen. Een natte zomer, een aantal droge jaren, een maaibeurt, een omgevallen boom of een tijdelijke toename van een bepaalde soort kan het verloop van een plek beïnvloeden. Sommige veranderingen zijn snel merkbaar. Andere worden pas zichtbaar wanneer je dezelfde plek jaren achter elkaar volgt. Natuur is dus geen decor dat op één ideaal moment stilstaat, maar een voortdurend veranderend patroon van organismen, omstandigheden en tijd.
Begrip
Successie
Successie is de geleidelijke verandering van een gemeenschap in de tijd. Soorten verschijnen, nemen toe of verdwijnen lokaal, terwijl omstandigheden en onderlinge relaties mee veranderen. Daardoor verandert niet alleen welke soorten aanwezig zijn, maar ook hoe de gemeenschap is opgebouwd en functioneert.
Populaties bewegen mee
Iedere gemeenschap bestaat uit populaties, en die populaties veranderen voortdurend in omvang. Geboorte, sterfte, immigratie en emigratie zorgen ervoor dat aantallen zelden precies gelijk blijven. Een nat voorjaar kan een plantensoort tijdelijk veel kansen geven. Een strenge winter kan juist een deel van een insectenpopulatie terugdringen. Wanneer één populatie verandert, verandert daarmee vaak ook de omgeving van andere soorten: er komt meer of minder voedsel beschikbaar, de concurrentie om ruimte verschuift of de druk van predatie neemt toe.
In de reeks Individuen en populaties hebben we uitgebreid gekeken naar groeimodellen. Hier is vooral de stap naar de gemeenschap van belang. De mogelijke groeisnelheid van een populatie en de grenzen die zij in een gebied tegenkomt, werken nooit los van de rest van het systeem. Voedsel, water, schuilplaatsen, ziekte, concurrentie en predatie veranderen immers mee met de andere soorten die aanwezig zijn.
Verdieping
r en K: groeipotentieel en draagkracht
De letter r staat voor de intrinsieke groeisnelheid van een populatie: het tempo waarmee een populatie onder gunstige omstandigheden kan toenemen wanneer beperkingen nog weinig invloed hebben. Soorten verschillen daarin sterk. Een organisme dat snel volwassen wordt en veel nakomelingen produceert kan doorgaans een hogere r hebben dan een soort die langzaam groeit en weinig jongen krijgt.
K staat in het logistische groeimodel voor de draagkracht. Dat is de populatiegrootte waarbij dichtheidsafhankelijke beperkingen zo sterk zijn geworden dat de netto groei tot ongeveer nul afneemt. Er komen dan gemiddeld niet meer individuen bij dan er verdwijnen.
Eenvoudig gesteld:
-
r zegt iets over het groeipotentieel van een populatie.
-
K geeft aan rond welke populatiegrootte die groei door beperkingen wordt afgeremd.
K is daarbij geen vast getal dat simpelweg bij een soort hoort. De draagkracht hangt af van de soort, de plek en de omstandigheden. Dezelfde konijnensoort kan op een voedselrijk grasland een veel grotere populatie onderhouden dan op droge, schrale zandgrond. Verandert de beschikbaarheid van voedsel, water, ruimte of beschutting, dan zal ook de draagkracht veranderen.
In echte ecosystemen wordt het nog ingewikkelder. Predatie, ziekte, concurrentie met andere soorten, seizoenen en verstoring beïnvloeden eveneens hoeveel individuen uiteindelijk aanwezig kunnen zijn. In het eenvoudige logistische model worden veel van zulke beperkingen samengevat in één waarde K; in de natuur ontstaan ze uit meerdere processen die voortdurend kunnen veranderen.
Juist daarom vormen r en K een brug naar de ecologie van gemeenschappen. Wanneer omstandigheden of andere soorten veranderen, verandert vaak ook de ruimte die een populatie heeft om te groeien. En wanneer een populatie sterk toeneemt of afneemt, kan dat vervolgens weer gevolgen hebben voor concurrenten, prooien, predatoren en andere soorten in de gemeenschap.
De uitgebreide groeimodellen behandelen we bij Hoe populaties groeien. Hier zijn r en K vooral belangrijk omdat ze laten zien dat de dynamiek van één populatie nooit helemaal losstaat van de rest van het systeem.
Een populatie kan dus tijdelijk toenemen zonder dat de hele gemeenschap een bepaalde kant op beweegt. Meer planteneters kunnen bijvoorbeeld meer voedsel betekenen voor predatoren, maar ook meer druk op planten. Wanneer de omstandigheden later omslaan, kunnen die verhoudingen opnieuw verschuiven. Zo ontstaan patronen die je alleen begrijpt wanneer je niet alleen naar aantallen kijkt, maar ook naar plaats, tijd en relaties.
Verstoring maakt ruimte
Veel veranderingen beginnen met een verstoring: een gebeurtenis die de bestaande situatie op een plek doorbreekt. Dat kan een storm zijn die bomen neerhaalt, een overstroming die slib afzet, droogte die planten terugdringt, begrazing die vegetatie kort houdt of een maaibeurt die tijdelijk licht en ruimte vrijmaakt. Sommige verstoringen zijn klein en plaatselijk, andere veel groter. Ze kunnen schade veroorzaken, maar ecologisch gezien maken ze ook vaak nieuwe mogelijkheden zichtbaar.
Wanneer een dominante plant wegvalt of een dicht bladerdak openbreekt, verandert de beschikbaarheid van licht, ruimte en voedsel. Zaden kunnen kiemen, soorten uit de omgeving kunnen zich vestigen en dieren vinden andere schuilplaatsen of voedselbronnen. Dat betekent niet dat elke verstoring gunstig is, of dat een systeem altijd vanzelf herstelt. De schaal, duur en herhaling van een verstoring doen ertoe. Maar zonder enige verandering zouden veel plekken op den duur juist eenvormiger kunnen worden.
Anders kijken
Verstoring is niet automatisch schade
In het dagelijks taalgebruik klinkt verstoring meestal negatief. In de ecologie is het woord eerder beschrijvend: iets verandert de bestaande situatie. Een storm, overstroming of grazende kudde kan een gemeenschap hard raken, maar ook open plekken creëren waar andere soorten kansen krijgen. De belangrijke vraag is daarom niet alleen óf er verstoring is, maar hoe sterk, hoe vaak, op welke plek en voor welke soorten.
Successie: verandering in de tijd
De geleidelijke verandering van een gemeenschap na zo’n open plek of verstoring noemen ecologen successie. Daarbij gaat het niet alleen om planten. Ook schimmels, bodemorganismen, insecten, vogels en andere dieren reageren op de veranderende omstandigheden. In het begin kunnen soorten voordeel hebben die snel nieuwe ruimte bereiken of veel zaden produceren. Later kunnen andere soorten belangrijker worden, bijvoorbeeld omdat zij beter groeien in schaduw, een diepere worteling hebben of sterker concurreren om hulpbronnen.
Op open duinzand vestigen zich eerst soorten die tegen droogte, wind en voedselarme omstandigheden kunnen. Naarmate planten groeien, organisch materiaal achterblijft en de bodem verandert, ontstaan nieuwe mogelijkheden voor andere soorten. Zo begint successie vaak met kleine veranderingen die zich in de tijd opstapelen.
Successie is geen vaste trap die overal precies dezelfde treden doorloopt. Wie er arriveert, welke zaden al in de bodem aanwezig zijn, hoe nat of voedselrijk de plek is en welke soorten uit de omgeving kunnen toestromen: al die factoren beïnvloeden het verloop. De eerste soort op een open plek hoeft daarom niet de soort te zijn die er later domineert. Soms blijft een soort lang aanwezig; soms wordt zij snel vervangen. Veel echte landschappen bestaan uit plekken die allemaal in een iets andere fase verkeren.
Kenmerk
Primaire successie
Secundaire successie
Beginpunt
Een vrijwel kale ondergrond, zonder ontwikkelde bodem of resten van de vorige gemeenschap.
Een plek waar verstoring plaatsvond, maar waar bodem, zaden, wortels, schimmels of andere resten nog aanwezig zijn.
Voorbeeld
Nieuw gesteente, zeer jong duinzand of een andere ondergrond waarop leven en bodemvorming vrijwel vanaf nul beginnen.
Een verlaten akker, een open plek na stormschade of een oever die tijdelijk droogviel maar waar de bodem bleef bestaan.
Primaire successie is spectaculair omdat leven en bodemvorming vrijwel vanaf nul beginnen. In Nederland is secundaire successie veel alledaagser. Een verlaten akker, een slootkant na herinrichting, een open plek in een bos of een oever die tijdelijk droogviel: op zulke plekken is de bodem meestal nog aanwezig. Daardoor kunnen zaden, wortels, schimmels en bodemorganismen snel invloed krijgen op wat er daarna gebeurt.
Wie er eerst is, is niet altijd wie blijft
Wanneer ergens ruimte ontstaat, spelen verspreiding en toeval een rol. Welke zaden waaien er binnen? Welke soorten leven al in de bodem of in de directe omgeving? Welke dieren bereiken de plek als eerste? Sommige soorten zijn goede kolonisten: zij verschijnen snel, groeien snel of produceren veel nakomelingen. Andere soorten arriveren later, maar kunnen op langere termijn sterker worden wanneer de omstandigheden veranderen.
Dat betekent niet dat de eerste soorten onbelangrijk zijn. Pioniers kunnen de bodem bedekken, schaduw geven, organisch materiaal toevoegen of de vochtigheid beïnvloeden. Daarmee veranderen zij de plek voor soorten die later komen. Maar ook de omgekeerde situatie bestaat: vroege soorten kunnen lang aanwezig blijven wanneer zij sterk concurreren of wanneer nieuwe verstoringen steeds opnieuw open ruimte maken. Successie is daarom geen keurige mars naar één eindpunt, maar een samenspel van aankomst, groei, concurrentie, verdwijnen en opnieuw beginnen.
Deze illustratie laat zien hoe een open plek in de loop van de tijd kan veranderen. Eerst vestigen zich pioniers op kale bodem, daarna volgen kruiden, struiken en uiteindelijk jonge bomen. Successie is zo de geleidelijke verandering van een gemeenschap onder invloed van groei, vestiging en veranderende omstandigheden.
Geen vaste eindtoestand
Vroeger werd successie vaak voorgesteld als een ontwikkeling naar een stabiele eindgemeenschap, soms een climax genoemd. Dat beeld is als denkhulp begrijpelijk, maar in de werkelijkheid zelden zo strak. Seizoenen keren terug, het klimaat varieert, waterstanden bewegen, soorten verspreiden zich en nieuwe verstoringen leggen steeds weer andere accenten. Zelfs een oud bos verandert voortdurend, al gebeurt dat op een andere tijdschaal dan in een berm of op een kale oever.
Daarom is het vaak zinvoller om een landschap te zien als een mozaïek van plekken. Sommige delen zijn jong en open, andere dicht begroeid en beschut. Op de ene plek ligt pas gevallen dood hout, op de andere staat oude vegetatie. Juist die verschillen in fase, structuur en tijd bieden ruimte aan soorten met uiteenlopende manieren van leven. Verandering is dan niet het tegenovergestelde van samenhang, maar een onderdeel ervan.
Een open plek in het bos
Wanneer een zware tak afbreekt of een boom omwaait, ontstaat er in een bos een open plek. Plotseling valt er meer licht op de bodem. Kruiden, grassen en jonge boompjes kunnen daarvan profiteren. Insecten vinden nieuwe bloemen of warme plekken. Dood hout wordt een leefplek voor schimmels, kevers en andere opruimers. De verandering werkt dus tegelijk boven en onder de grond door.
In de jaren daarna kan die plek opnieuw veranderen. Jonge bomen groeien door, struiken nemen ruimte in of een volgende storm maakt ergens anders weer een opening. De gemeenschap in het bos is daardoor geen egaal geheel. Zij bestaat uit plekken met verschillende leeftijden en structuren, verbonden door de verplaatsing van zaden, dieren, water en organisch materiaal. Wie een bos zo bekijkt, ziet niet alleen bomen, maar ook een geschiedenis van kleine gebeurtenissen.
Een open plek is geen leegte, maar een kleine geschiedenis van verstoring, herstel en nieuwe kansen.
Samengevat
Wat neem je mee?
Natuur verandert voortdurend. Populaties nemen toe of af, soorten vestigen zich of verdwijnen lokaal, en verstoringen maken soms ruimte voor nieuwe ontwikkelingen. De geleidelijke verandering van een gemeenschap in de tijd noemen we successie. Die verandering verloopt niet overal hetzelfde en eindigt zelden in één vaste toestand.
r en K helpen om te begrijpen dat populaties groeien binnen grenzen die zelf ook kunnen verschuiven. Op gemeenschapsniveau komen daar verspreiding, concurrentie, predatie, bodem, water en toeval bij. Een landschap is daarom geen verzameling plekken die allemaal even oud of hetzelfde zijn, maar een mozaïek van verschillende fasen en mogelijkheden.
In het volgende deel kijken we naar het voedselweb: de manier waarop energie en voedselrelaties, bepaalde soorten nog verder met elkaar verbinden.
Zelf kijken
Kijkvraag voor buiten
Kies een plek die je goed kent: een berm, slootkant, park of bosrand. Waar zie je sporen van verandering? Let op verschillen in licht, kale grond, jonge opslag, dood hout, kort-gemaaide vegetatie of plekken die natter en droger zijn. Vraag je daarna af: welke soorten zouden juist hier kansen krijgen, en welke misschien tijdelijk minder?