Geboorte, sterfte en verplaatsing

Een populatie is altijd in beweging

Een telling geeft de omvang van een populatie op één moment weer. Dat is nuttig, maar het is slechts een momentopname. Achter dat ene getal gaan voortdurend gebeurtenissen schuil. Individuen worden geboren, ontkiemen of komen uit een ei. Andere individuen sterven. Sommige komen vanuit een ander gebied binnen, terwijl weer andere vertrekken.

Die vier processen vormen de eenvoudigste balans van een populatie. Geboorte en immigratie voegen individuen toe. Sterfte en emigratie halen individuen uit de afgebakende populatie. Of de populatie groeit of krimpt, hangt af van de gezamenlijke uitkomst van al die stromen.

Vier routes waardoor aantallen veranderen

De vier processen lijken eenvoudig, maar ze worden altijd gemeten ten opzichte van een gekozen gebied en een gekozen periode. Een edelhert dat binnen een natuurgebied van het ene bosperceel naar het andere loopt, verandert de totale populatie in dat gebied niet. Pas wanneer het de grens van het onderzochte gebied passeert, spreken we daar van immigratie of emigratie.

Dezelfde gebeurtenis kan dus anders worden benoemd wanneer de onderzoeksschaal verandert. Een jonge vogel die zijn geboortegebied verlaat, emigreert uit de lokale populatie. Vestigt hij zich enkele kilometers verderop, dan immigreert hij daar naartoe. Bekijken we beide gebieden samen als één groter systeem, dan is dezelfde vlucht vooral een verplaatsing binnen dat systeem.

Geboorte: nieuwe individuen komen erbij

Bij dieren denken we bij geboorte aan jongen die levend ter wereld komen of uit een ei kruipen. Bij planten kan het gaan om kieming uit zaden, bij schimmels om nieuwe individuen die uit sporen ontstaan, en bij micro-organismen om celdeling. De precieze vorm verschilt, maar ecologisch gaat het steeds om nieuwe individuen die aan de populatie worden toegevoegd.

Niet ieder geboren of ontkiemd individu bereikt echter het stadium waarin ecologen het kunnen tellen. Van duizenden visseneitjes worden misschien maar enkele vissen volwassen. Veel zaailingen verdwijnen voordat zij boven de omringende vegetatie uitkomen. Daarom gebruiken ecologen soms het begrip aanwas of recruitment : het moment waarop nieuwe individuen toetreden tot de levensfase die voor het onderzoek van belang is.

Ook het tijdstip is belangrijk. Veel soorten planten zich in een kort seizoen voort, waardoor de populatie plotseling sterk kan toenemen. Daarna kan een periode volgen waarin nauwelijks nieuwe individuen bijkomen. Een telling vlak na de voortplanting laat daarom iets anders zien dan een telling vlak voor het volgende broed- of groeiseizoen.

Sterfte: individuen verdwijnen uit de populatie

Sterfte kan het gevolg zijn van ouderdom, voedselgebrek, droogte, vorst, ziekte, parasieten, predatie, concurrentie of een toevallige gebeurtenis. Vaak werken meerdere oorzaken tegelijk. Een droog jaar kan een dier verzwakken, waarna ziekte of predatie meer slachtoffers maakt. Een plant kan door schaduw minder groeien en daardoor gevoeliger worden voor vraat of vorst.

De invloed van sterfte hangt sterk af van de levensfase. Het verlies van veel eieren of jonge larven hoeft bij een soort die er duizenden produceert niet direct uitzonderlijk te zijn. Het verlies van enkele volwassen vrouwtjes kan bij een langzaam voortplantende soort juist grote gevolgen hebben. Voor de toekomst van een populatie is dus niet alleen belangrijk hoeveel individuen sterven, maar ook welke individuen en op welk moment.

Verplaatsing: aankomst en vertrek

Populaties zijn vaak minder gesloten dan ze op een kaart lijken. Zaden waaien mee met de wind, jonge zoogdieren zoeken een eigen leefgebied, insecten vliegen tussen bloemrijke plekken en vissen verplaatsen zich wanneer wateren met elkaar verbonden zijn. Zulke bewegingen kunnen lokale populaties aanvullen, maar ook individuen aan een gebied onttrekken.

Immigratie is het binnenkomen van individuen van buiten de afgebakende populatie. Emigratie is het vertrek naar buiten. Verplaatsing tussen leefgebieden wordt vaak dispersie genoemd. Seizoensgebonden heen-en-weerbewegingen, zoals die van veel trekvogels, noemen we migratie. De begrippen overlappen in het dagelijks taalgebruik, maar bij populatieonderzoek is vooral van belang of een individu de gekozen populatiegrens passeert.

Verbindingen in het landschap kunnen daardoor bepalend zijn. Een ecoduct, een houtwal, een watergang of een reeks kleine natuurgebieden kan beweging mogelijk maken. Daardoor kunnen lokale groepen genetisch en demografisch met elkaar verbonden blijven, ook wanneer zij op het eerste gezicht afzonderlijk lijken.

Open en gesloten populaties

Een gesloten populatie is een populatie waarin gedurende de onderzochte periode geen relevante immigratie of emigratie plaatsvindt. In werkelijkheid zijn volledig gesloten populaties zeldzaam, maar voor een korte telling kan de aanname soms bruikbaar zijn. Een populatie vissen in een geïsoleerd ven kan relatief gesloten zijn. Een groep vogels in een stadspark is veel eerder een open populatie.

Of een populatie open of gesloten lijkt, hangt opnieuw af van schaal en tijd. Een eiland kan voor een niet-vliegend zoogdier sterk geïsoleerd zijn, maar voor vogels nauwelijks. Een poel kan tijdens een droge zomer afgesloten liggen, terwijl hij in een natte winter via greppels en overstromingen met andere wateren verbonden raakt.

Hetzelfde aantal, een andere werkelijkheid

Een gelijkblijvend aantal wordt gemakkelijk gezien als stabiliteit. Toch kunnen twee populaties met hetzelfde aantal individuen volledig anders functioneren. In de ene populatie vinden weinig geboorten en weinig sterfgevallen plaats. In de andere worden veel jongen geboren, sterven veel individuen en komen voortdurend nieuwkomers binnen of vertrekken er andere. Het eindgetal kan hetzelfde zijn, terwijl de doorstroming en samenstelling sterk verschillen.

Die verschillen zijn ecologisch belangrijk. Een populatie met snelle doorstroming kan sterk afhankelijk zijn van voortdurende immigratie. Valt de verbinding met omliggende gebieden weg, dan kan het aantal plotseling dalen. Omgekeerd kan een kleine lokale populatie blijven bestaan doordat regelmatig nieuwe individuen binnenkomen.

Tijd, tempo en levensfasen

Niet alleen het aantal gebeurtenissen telt, maar ook het tempo waarin ze plaatsvinden. Tien geboorten in een week betekenen iets anders dan tien geboorten in tien jaar. Daarom drukken ecologen geboorte, sterfte, immigratie en emigratie vaak uit als een snelheid: per dag, per seizoen, per jaar of per generatie.

Ook de samenstelling van de populatie bepaalt wat er daarna kan gebeuren. Een populatie met veel jonge dieren kan in de komende jaren groeien, maar alleen wanneer voldoende dieren de voortplantingsleeftijd bereiken. Een bos met veel oude bomen en nauwelijks jonge aanwas kan lange tijd onveranderd lijken, terwijl de toekomstige vervanging wel al onder druk staat. Bij planten kan bovendien een zaadbank in de bodem aanwezig zijn die bij een gunstig jaar plotseling veel nieuwe individuen oplevert.

Daarmee verschuift de vraag van alleen “hoeveel zijn er?” naar “hoe snel komen individuen erbij en hoe snel verdwijnen ze?”. Dat vormt de opstap naar populatiegroei: de manier waarop aantallen door de tijd toenemen, afnemen of rond een bepaald niveau schommelen.

Waarom ecologen meer doen dan tellen

Wie alleen vaststelt dat een populatie kleiner wordt, weet nog niet wat er moet gebeuren. Een afname kan ontstaan doordat weinig jongen worden geboren, doordat veel jonge individuen sterven, doordat volwassen dieren het gebied verlaten of doordat nieuwkomers het gebied niet meer kunnen bereiken. Elk proces vraagt om een andere verklaring en mogelijk ook om een andere maatregel.

Daarom volgen ecologen niet alleen aantallen, maar ook nesten, eieren, kiemplanten, overleving, leeftijdsopbouw en verplaatsing. Bij dieren kunnen ringen, individuele herkenning, zenders of DNA-sporen helpen. Bij planten worden vaste proefvlakken herhaaldelijk bezocht. Zo ontstaat geen losse telling, maar een beeld van de processen achter de verandering.

De kern