Begrip
Interspecifieke concurrentie
Concurrentie tussen individuen van verschillende soorten noemen ecologen interspecifieke concurrentie.
Zij ontstaat wanneer soorten dezelfde beperkte hulpbron gebruiken of elkaar direct hinderen. De aanwezigheid van de ene soort vermindert dan de groei, overleving of voortplanting van ten minste een deel van de andere soort.
Concurrentie begint bij overlap
Niet iedere soort die op dezelfde plek leeft, is automatisch een concurrent van alle andere soorten. Een regenworm en een havik kunnen hetzelfde landschap gebruiken zonder rechtstreeks om dezelfde hulpbron te strijden. Concurrentie ontstaat pas wanneer hun behoeften of hun gebruik van de omgeving elkaar voldoende overlappen én de gedeelde hulpbron beperkt is.
Twee plantensoorten kunnen bijvoorbeeld beide veel licht nodig hebben. Zolang zij ver uit elkaar staan, is er nauwelijks een probleem. Groeien zij dicht bij elkaar, dan kan de soort die sneller hoogte maakt de ander beschaduwen. Ook dieren kunnen hetzelfde voedsel gebruiken zonder altijd te concurreren. Wanneer voedsel ruim aanwezig is, is het effect van de ene soort op de andere klein. Pas bij schaarste wordt de overlap ecologisch voelbaar.
Concurrentie is daarom geen vast gegeven dat als een etiket op een combinatie van soorten kan worden geplakt. Dezelfde twee soorten kunnen in een voedselrijk jaar nauwelijks concurreren en tijdens droogte juist sterk. De relatie hangt af van plaats, seizoen, populatiedichtheid en de hoeveelheid beschikbare hulpbronnen.
Indirect uitputten of direct hinderen
Net als concurrentie binnen één soort kan concurrentie tussen soorten indirect of direct verlopen. Bij exploitatie gebruiken soorten dezelfde voorraad. Zij hoeven elkaar daarbij niet eens te ontmoeten. Bij interferentie verhindert de ene soort de andere rechtstreeks om een hulpbron te bereiken of te gebruiken.
01
Exploitatie
Soorten gebruiken dezelfde beperkte hulpbron. Wat de ene soort opneemt of opeet, blijft niet beschikbaar voor de andere.
02
Interferentie
De ene soort hindert, verdrijft of beschadigt de andere rechtstreeks en beperkt zo haar toegang tot ruimte, voedsel of een andere hulpbron.
03
Bij planten
Twee plantensoorten nemen water en stikstof uit dezelfde bodemlaag op, terwijl de hoogste soort bovendien licht wegneemt.
04
Bij dieren
Een dominante soort verjaagt een andere soort van voedselplaatsen, nestholten of geschikte rustplekken.
In echte ecosystemen lopen beide vormen vaak door elkaar. Een soort kan een voedselbron sneller uitputten en tegelijk een andere soort van de beste plekken weren. Daardoor is het soms lastig om precies vast te stellen welk mechanisme het belangrijkst is.
Een klein vruchtbaar stukje duinzand wordt door meerdere soorten tegelijk benut. Juist waar ruimte, water en voedingsstoffen beperkt zijn, komen planten elkaar tegen als concurrenten.
Een habitat is geen niche
Om concurrentie tussen soorten te begrijpen is het begrip ecologische niche onmisbaar. Een niche wordt vaak verward met de plek waar een soort leeft, maar dat is haar habitat. Een bos, poel, duinvallei of stadspark kan het habitat van veel soorten tegelijk zijn. Binnen diezelfde plek leeft iedere soort echter op haar eigen manier.
De niche beschrijft welke omstandigheden een soort kan verdragen, welke hulpbronnen zij gebruikt, wanneer zij actief is en hoe zij zich verhoudt tot andere organismen. Het gaat dus niet alleen om waar een soort voorkomt, maar vooral om hoe zij daar kan leven, groeien en zich voortplanten.
01
Habitat
De fysieke plek of het type leefgebied waarin een organisme voorkomt: bijvoorbeeld een rietmoeras, bosrand, sloot of duin.
02
Ecologische niche
De combinatie van omstandigheden, hulpbronnen, tijdstippen en relaties die bepalen hoe een soort in dat leefgebied kan bestaan.
03
Fundamentele niche
Alles wat een soort in theorie zou kunnen gebruiken of verdragen wanneer beperkende concurrenten afwezig zijn.
04
Gerealiseerde niche
Het deel dat de soort werkelijk gebruikt in aanwezigheid van concurrenten, predatoren en andere ecologische relaties.
In eenvoudige schema’s wordt de gerealiseerde niche vaak getekend als een kleiner deel van de fundamentele niche. Dat maakt zichtbaar hoe concurrentie mogelijkheden kan inperken. In de natuur is het beeld ingewikkelder, omdat ook predatie, samenwerking, verspreiding en toeval bepalen waar een soort werkelijk voorkomt. Toch blijft het onderscheid nuttig: het laat zien dat kunnen leven op een plek niet hetzelfde is als er onder echte omstandigheden ook werkelijk ruimte krijgen.
Begrip
Niche
De begrippen omstandigheden en hulpbronnen komen samen in het begrip ecologische niche. Daarbij is het belangrijk om niche niet te verwarren met habitat.
De plek waar een organisme leeft, is zijn habitat. De niche gaat een stap verder: die beschrijft welke omstandigheden een organisme kan verdragen en welke hulpbronnen het nodig heeft.
Met andere woorden, een niche beschrijft niet alleen waar een organisme leeft, maar vooral hoe het leeft.
Niche-overlap heeft meerdere dimensies
Soorten kunnen op het ene vlak sterk op elkaar lijken en op een ander vlak juist verschillen. Twee insecten kunnen bijvoorbeeld dezelfde bloemen bezoeken, maar op verschillende momenten van de dag actief zijn. Twee planten kunnen dezelfde voedingsstof nodig hebben, maar met hun wortels verschillende bodemlagen benutten. Daardoor is niche-overlap zelden alles of niets.
1
Voedsel: gebruiken de soorten dezelfde voedselbron of verschillende delen en formaten daarvan?
2
Ruimte: zoeken zij voedsel, schuilplaatsen of groeiruimte op dezelfde plekken?
3
Tijd: zijn zij op hetzelfde moment van de dag, hetzelfde seizoen of dezelfde levensfase actief?
4
Omstandigheden: functioneren zij het best bij dezelfde temperatuur, vochtigheid, zuurgraad of lichtsterkte?
Hoe meer dimensies samenvallen, hoe groter de kans op sterke concurrentie. Soorten die hetzelfde voedsel zoeken, op dezelfde plek leven, op hetzelfde moment actief zijn en vergelijkbare omstandigheden nodig hebben, komen elkaar ecologisch veel vaker tegen dan soorten die slechts één hulpbron delen.
Toch zegt overlap alleen nog niet welke soort het zwaarst wordt getroffen. Concurrentie is vaak asymmetrisch. Een snelgroeiende plant kan veel licht wegnemen en zelf nauwelijks last hebben van een kleinere buur. Een grote vis kan een schuilplaats bezetten die voor een kleinere soort cruciaal is. Beide soorten beïnvloeden elkaar, maar niet noodzakelijk in gelijke mate.
Wanneer overlap te groot wordt
In een eenvoudige, stabiele omgeving kan aanhoudende concurrentie ertoe leiden dat één soort de andere verdringt. Dit noemen ecologen competitieve uitsluiting. Wanneer twee soorten op lange termijn precies dezelfde beperkende hulpbronnen op dezelfde manier gebruiken, kan de soort die daarin net iets succesvoller is steeds meer terrein winnen.
Competitieve uitsluiting betekent niet dat de verliezende soort overal uitsterft. Zij kan uit een bepaalde plek verdwijnen, naar een minder gunstig deel van het leefgebied worden gedrukt of alleen onder bepaalde omstandigheden standhouden. De ‘winnende’ soort is bovendien niet overal dezelfde. Een voordeel bij warmte kan omslaan in een nadeel tijdens een koude periode, en een soort die snel groeit kan kwetsbaarder zijn voor droogte of predatie.
Het principe is daarom geen regel die stelt dat vergelijkbare soorten nooit samen kunnen leven. Het zegt vooral dat blijvende, volledige niche-overlap moeilijk vol te houden is. Co-existentie vraagt om verschillen, variatie in omstandigheden of processen die voorkomen dat één soort blijvend de overhand krijgt.
Anders bekeken
Een wedstrijd zonder vaste winnaar
Concurrentiekracht is geen algemene ranglijst van soorten. Een soort kan bij veel licht, voedselrijke bodem of hoge temperatuur de sterkste zijn en onder andere omstandigheden juist terrein verliezen.
Wie wint, hangt af van de hulpbron die beperkend is, de omstandigheden van dat moment en de aanwezigheid van predatoren, ziekten en verstoringen.
Naast elkaar leven door verschil
Veel soorten leven langdurig naast elkaar doordat hun niches niet volledig samenvallen. Zij verdelen de beschikbare ruimte als het ware, zonder dat daar bewuste afspraken voor nodig zijn. De ene vogel zoekt insecten hoog in de boomkroon, een andere vooral langs stam en takken. De ene plant wortelt oppervlakkig en reageert snel op een regenbui, terwijl een andere dieper water bereikt. Bestuivers kunnen dezelfde bloemen bezoeken, maar op verschillende momenten actief zijn.
Deze niche-onderscheiding verkleint de concurrentie. In plaats van exact dezelfde hulpbron op dezelfde manier te benutten, gebruiken soorten een ander deel, een andere plek of een ander tijdstip. Daardoor kan een leefgebied meer soorten dragen dan op basis van één eenvoudige hulpbron zou worden verwacht.
Verschillen tussen soorten kunnen al aanwezig zijn voordat zij elkaar ontmoeten, maar concurrentie kan ze ook versterken. Als individuen een andere voedselmaat, worteldiepte of tijd van activiteit hebben, dan zullen ze minder concurrentie ervaren. Zulke eigenschappen kunnen dan in de loop van generaties een voordeel opleveren. Hierdoor kunnen soorten, die nu duidelijk van elkaar verschillen, sporen dragen van concurrentie uit het verleden.
Op het eerste gezicht is dit één grasland, maar ecologisch bestaat het uit veel verschillende plekken en mogelijkheden. Soorten verschillen in waar en wanneer zij groeien en welke hulpbronnen zij benutten. Juist die verschillen maken samenleven mogelijk.
De natuur is geen stil laboratorium
Eenvoudige modellen gaan vaak uit van een gelijkmatige omgeving en van soorten die lang genoeg concurreren om tot één duidelijke uitkomst te komen. Echte landschappen zijn voortdurend in beweging. Een storm maakt een open plek, droogte verandert welke hulpbron beperkt is en een overstroming voert nieuwe individuen aan. Geschikte plekken verschijnen en verdwijnen.
Ook andere soorten beïnvloeden de uitslag. Een predator kan juist de dominante concurrent eten en zo ruimte vrijmaken voor andere soorten. Ziekten kunnen een talrijke soort sterker treffen dan een zeldzame. Verplaatsing tussen gebieden kan een lokale populatie aanvullen voordat zij eventueel verdwijnt. Daardoor wordt de concurrentiestrijd vaak onderbroken, omgebogen of telkens opnieuw begonnen.
Dit verklaart waarom soortenrijke gemeenschappen kunnen bestaan ondanks concurrentie. Niet omdat concurrentie afwezig is, maar omdat ruimte, tijd, omstandigheden en andere relaties voldoende variatie creëren om meerdere strategieën naast elkaar mogelijk te maken.
Anders bekeken
Aquariumplanten in de Weerribben-Wieden
Waterwaaier en ongelijkbladig vederkruid zijn uitheemse waterplanten uit Amerika die via de handel in aquarium- en vijverplanten in Nederland terecht zijn gekomen. In de Weerribben-Wieden kunnen zij snel uitbreiden en dichte vegetaties vormen. Daarmee nemen zij ruimte en licht in die anders door inheemse waterplanten kunnen worden gebruikt.
Dit is een herkenbaar voorbeeld van interspecifieke concurrentie. De uitheemse planten gebruiken dezelfde hulpbronnen als soorten die al in het gebied voorkomen, maar kunnen onder gunstige omstandigheden sneller of dichter groeien. Daardoor raken andere planten in de verdrukking.
Tegelijk laat het voorbeeld zien dat een invasieve soort meer kan doen dan alleen concurreren. Dichte plantenmassa’s beïnvloeden waterstroming, lichtinval en zuurstofhuishouding. Daarmee verandert niet alleen de verdeling van hulpbronnen, maar ook het leefgebied voor vissen, amfibieën en ongewervelden. Concurrentie kan zo uitgroeien tot een verandering van het systeem zelf.
Ongelijkbladig vederkruid, een invasieve soort.
Niet iedere negatieve relatie is concurrentie
Dat de aanwezigheid van de ene soort samengaat met een kleiner aantal individuen van de andere soort, betekent nog niet dat zij met elkaar concurreren. Zo kan de ene soort wel de andere opeten, een ziekte overbrengen of enkel onder andere omstandigheden gedijen. Maar ook kan dat beide soorten tegelijk afnemen doordat een derde factor verandert, zoals droogte, vervuiling of verlies van leefgebied.
Om concurrentie overtuigend aan te tonen, kijken ecologen daarom naar het mechanisme. Gebruiken de soorten werkelijk dezelfde beperkte hulpbron? Verbetert groei, overleving of voortplanting van de ene soort wanneer de andere afwezig is? En verandert dat effect wanneer de hoeveelheid van de hulpbron verandert? Pas zulke waarnemingen en experimenten maken duidelijk of sprake is van concurrentie of alleen van een patroon dat erop lijkt.
Van populaties naar gemeenschappen
Concurrentie tussen soorten vormt een overgang van populatie-ecologie naar de ecologie van gemeenschappen. Binnen één populatie bepaalt concurrentie mede hoeveel individuen kunnen overleven en zich kunnen voortplanten. Tussen soorten helpt concurrentie te verklaren welke combinaties van soorten in een gebied voorkomen en hoe die soorten de beschikbare ruimte en hulpbronnen verdelen.
Daarmee beïnvloedt concurrentie niet alleen aantallen, maar ook de structuur van ecosystemen. Zij kan soorten uitsluiten, niches versmallen, verschillen tussen soorten versterken en co-existentie bevorderen wanneer organismen verschillende manieren vinden om hetzelfde leefgebied te benutten.
De volgende stap is dat organismen elkaar niet alleen beperken via gedeelde hulpbronnen, maar ook rechtstreeks als voedsel gebruiken. Dan verschuift de aandacht van concurrent naar prooi en predator.
De kern
Samengevat
Concurrentie tussen soorten
Interspecifieke concurrentie ontstaat wanneer verschillende soorten dezelfde beperkte hulpbronnen gebruiken of elkaar direct hinderen. De sterkte van die relatie hangt af van de mate waarin hun niches overlappen en van de omstandigheden waaronder zij samen voorkomen.
Volledige en blijvende niche-overlap kan leiden tot competitieve uitsluiting. Soorten kunnen echter naast elkaar blijven bestaan door verschillen in voedsel, ruimte, tijd of tolerantie. Omdat echte omgevingen voortdurend veranderen en ook predatie, ziekte, verspreiding en verstoring meespelen, is de uitkomst van concurrentie zelden eenvoudig of overal hetzelfde.
Vragen om mee verder te kijken
Wanneer worden twee soorten die hetzelfde voedsel gebruiken werkelijk concurrenten?
Waarom is een habitat niet hetzelfde als een ecologische niche?
Hoe kan de aanwezigheid van een concurrent de gerealiseerde niche van een soort verkleinen?
Waarom betekent competitieve uitsluiting niet dat vergelijkbare soorten nooit naast elkaar kunnen leven?
Hoe kunnen wisselende omstandigheden en predatoren voorkomen dat één concurrent blijvend de overhand krijgt?