Ecologie uitgelegd · basisartikel

Concurrentie binnen één soort

Individuen van dezelfde soort hebben meestal dezelfde behoeften. Juist daardoor kunnen soortgenoten elkaars belangrijkste concurrenten zijn wanneer voedsel, licht, water, ruimte of partners niet onbeperkt beschikbaar zijn.

Een plant hoeft een buurplant niet letterlijk aan te vallen om ermee te concurreren. Een vogel hoeft niet voortdurend te vechten om een territorium te verdedigen. Concurrentie ontstaat al zodra meerdere individuen gebruikmaken van dezelfde beperkte hulpbron en daardoor elkaars kansen op groei, overleving of voortplanting verkleinen.

Begrip

Intraspecifieke concurrentie

Concurrentie tussen individuen van dezelfde soort noemen ecologen intraspecifieke concurrentie.

Zij ontstaat wanneer soortgenoten dezelfde beperkte hulpbronnen gebruiken of elkaar direct hinderen. Het gevolg is dat ten minste sommige individuen minder goed groeien, overleven of zich voortplanten.

Waarom juist soortgenoten elkaar tegenkomen

Individuen van dezelfde soort lijken in hun behoeften vaak sterk op elkaar. Ze gebruiken vergelijkbaar voedsel, hebben ongeveer dezelfde omstandigheden nodig en zoeken dezelfde plekken om te rusten, te groeien of zich voort te planten. Een jonge beuk en een volwassen beuk hebben niet exact dezelfde behoeften, maar hun gebruik van licht, water en voedingsstoffen overlapt veel sterker dan dat van een beuk en een boterbloem.

Juist die overlap maakt concurrentie binnen één soort vaak intens. Wanneer een populatie klein is, kan er voor ieder individu voldoende beschikbaar zijn. Naarmate meer soortgenoten hetzelfde gebied gebruiken, overlappen hun zones van voedselgebruik, wortelopname, beschaduwing of territorium steeds sterker. Wat het ene individu gebruikt, is vervolgens niet meer beschikbaar voor de ander.

Concurrentie is daarbij geen doelbewuste keuze. Organismen hoeven niet te beseffen dat zij concurreren. Het is voldoende dat hun gebruik van de omgeving gevolgen heeft voor soortgenoten.

Individuen van dezelfde soort die elkaar bestrijden
Een populatie wordt niet alleen bepaald door de soort, maar ook door de ruimte waarin de individuen leven en elkaar kunnen beïnvloeden.

Twee manieren waarop concurrentie ontstaat

Intraspecifieke concurrentie kan direct of indirect verlopen. Bij indirecte concurrentie gebruiken individuen dezelfde voorraad zonder elkaar noodzakelijk te ontmoeten. Bij directe concurrentie verhinderen zij elkaar actief toegang tot een hulpbron.

01

Exploitatie

Individuen putten dezelfde hulpbron uit. De één laat daardoor minder voedsel, licht, water of ruimte over voor de ander.

02

Interferentie

Individuen hinderen of verdrijven elkaar direct, bijvoorbeeld via territoriumgedrag, rangorde, afweerstoffen of fysiek contact.

03

Bij planten

Dichte kiemplanten beschaduwen elkaar en nemen water en voedingsstoffen uit dezelfde bodemlaag op.

04

Bij dieren

Een broedvogel verdedigt een territorium en sluit soortgenoten uit van voedsel, nestplaats of partner.

In de natuur komen beide vormen vaak tegelijk voor. Twee herten kunnen elkaar uit een gunstige plek verdrijven, maar concurreren ondertussen ook indirect doordat zij van dezelfde vegetatie eten. Planten concurreren vooral via exploitatie, maar kunnen elkaar eveneens direct beïnvloeden, bijvoorbeeld door stoffen af te geven die de kieming of groei van soortgenoten remmen.

Meer individuen betekent meer overlap

De kracht van intraspecifieke concurrentie hangt meestal samen met de dichtheid van de populatie. Wanneer weinig individuen een groot gebied delen, is de kans kleiner dat hun gebruik van hulpbronnen sterk overlapt. Bij een hoge dichtheid gebeurt dat juist voortdurend.

1

Meer individuen gebruiken hetzelfde gebied.

2

Hun gebruik van hulpbronnen en ruimte overlapt sterker.

3

Per individu blijft gemiddeld minder beschikbaar.

4

Groei, overleving of voortplanting nemen af.

Daarom noemen ecologen intraspecifieke concurrentie dichtheidsafhankelijk. Het effect wordt sterker naarmate meer individuen in hetzelfde gebied gebruikmaken van dezelfde beperkte hulpbronnen. Dit is een belangrijk mechanisme achter de afremming van populatiegroei die in het vorige deel als logistische groei werd beschreven.

Anders bekeken

Een organisme telt geen soortgenoten

Een plant, dier of micro-organisme ervaart geen dichtheid als abstract getal. Het ervaart de gevolgen ervan: minder licht, minder voedsel, minder water, minder ruimte of meer ontmoetingen met rivalen, parasieten en ziekteverwekkers.

Dichtheidsafhankelijkheid is dus een patroon dat ecologen meten. Het organisme zelf reageert op de concrete omstandigheden die door die dichtheid ontstaan.

Wat concurrentie met individuen doet

Concurrentie hoeft een individu niet direct te doden om ecologisch belangrijk te zijn. Vaak werkt zij geleidelijk. Een plant groeit langzamer, een dier bereikt een lager lichaamsgewicht of een ouderpaar brengt minder jongen groot. Zulke kleine veranderingen per individu kunnen samen het verloop van een hele populatie bepalen.

01

Overleving

Individuen met te weinig voedsel, water of beschutting hebben een grotere kans om te sterven.

02

Groei

Planten blijven kleiner, dieren ontwikkelen langzamer of bereiken een lagere conditie.

03

Voortplanting

Minder energie blijft over voor bloemen, zaden, eieren, jongen of ouderzorg.

04

Verplaatsing

Individuen verlaten het gebied wanneer elders betere kansen of vrije ruimte beschikbaar zijn.

Daarmee grijpt concurrentie direct in op de populatiebalans. Zij kan de geboorte verlagen, de sterfte verhogen en emigratie stimuleren. De populatie remt haar eigen verdere groei doordat de kansen van individuen veranderen wanneer het drukker wordt.

Individuen van dezelfde soort die elkaar bestrijden
Meerdere individuen van dezelfde soort foerageren op dezelfde bron waardoor ze elkaar kunnen beïnvloeden.

Iedereen iets minder, of enkelen bijna alles

Niet iedere vorm van concurrentie verdeelt de gevolgen op dezelfde manier. Soms krijgen alle individuen een kleiner deel van de beschikbare hulpbron. Een dicht veld kiemplanten kan dan bestaan uit veel kleine, zwakke planten. Dit wordt wel genoemd: iedereen doet mee, maar voor velen blijft uiteindelijk te weinig over.

In andere situaties weten enkele individuen een groot deel van de hulpbron te bemachtigen of te verdedigen. Dominante dieren krijgen toegang tot voedsel of partners, terwijl ondergeschikte dieren worden uitgesloten. Ook een grote boom kan door zijn kroon en wortelstelsel een onevenredig groot deel van licht en water gebruiken. Dit wordt genoemd: sommigen winnen veel, anderen vrijwel niets.

Deze twee uitersten helpen om patronen te herkennen, maar echte populaties liggen vaak ergens hier tussenin. Grootte, leeftijd, positie, gedrag en het moment waarop een individu arriveert bepalen mede wie het meest door de concurrentie wordt geraakt.

Planten concurreren zonder weg te lopen

Bij planten is intraspecifieke concurrentie vaak bijzonder zichtbaar. Veel zaden kunnen op een klein oppervlak kiemen, maar slechts een deel groeit uit tot volwassen plant. Naarmate de planten groter worden, overlappen hun bladeren en wortels steeds sterker. Sommige exemplaren groeien snel en vangen veel licht; andere blijven klein en sterven uiteindelijk af.

Dit proces wordt genoemd. Een hoge begindichtheid levert dus niet automatisch evenredig meer volwassen planten op. Er kunnen aanvankelijk honderden kiemplanten staan, terwijl na verloop van tijd slechts tientallen grotere exemplaren overblijven. De populatie verandert niet alleen in aantal, maar ook in de verdeling van grootte en .

Hetzelfde principe zien we in graslanden, bossen en teelten. Extra individuen kunnen de totale productie aanvankelijk verhogen, maar zodra licht, water of voedingsstoffen beperkend worden, neemt de opbrengst per individu sterk af.

Anders bekeken

De supermarkt als tijdelijk ecosysteem

Tijdens de eerste coronamaatregelen verdwenen sommige producten opvallend snel uit de supermarkten. Toiletpapier werd het bekendste voorbeeld. De productie was niet plotseling verdwenen, maar veel mensen besloten tegelijk extra voorraad mee te nemen. Daardoor werd een normaal beschikbare hulpbron tijdelijk schaars.

Met een ecologische knipoog lijkt dit op intraspecifieke concurrentie: individuen van één soort in hetzelfde leefgebied richten zich op dezelfde beperkte voorraad. Niet de biologische noodzaak, maar het gedrag van soortgenoten versterkte de druk. Mensen zagen lege plekken of volle winkelwagens en reageerden daarop door zelf ook meer te nemen.

Het voorbeeld laat zien dat schaarste niet alleen door een kleine totale voorraad kan ontstaan. Ook gelijktijdig gebruik, snelle toe-eigening en de verwachting dat anderen hetzelfde zullen doen kunnen de beschikbaarheid per individu sterk veranderen.

Concurrentie reguleert, maar verklaart niet alles

Omdat intraspecifieke concurrentie meestal sterker wordt bij hogere dichtheden, kan zij een populatie reguleren. Wanneer de populatie groeit, nemen de nadelige effecten toe. Groei en voortplanting vertragen, sterfte of vertrek nemen toe en de populatie kan weer richting een lager niveau bewegen.

Toch beweegt een populatie niet automatisch naar één keurig evenwicht. Droogte, vorst, brand, overstroming en andere verstoringen kunnen aantallen sterk veranderen zonder dat de dichtheid de oorzaak is. Ook predatoren, ziekten en veranderingen in het leefgebied kunnen de werking van concurrentie versterken, verzwakken of tijdelijk overschaduwen.

Intraspecifieke concurrentie is daarom één van de centrale processen in populatie-ecologie, maar nooit het enige. De werkelijke dynamiek ontstaat uit de combinatie van hulpbronnen, omstandigheden, levenscyclus, verplaatsing en interacties met andere organismen.

Concurrentie en samenwerking kunnen tegelijk bestaan

Soortgenoten zijn niet alleen concurrenten. Zij kunnen ook samenwerken, elkaar waarschuwen, samen jagen, warmte vasthouden of gezamenlijk een vijand afweren. Een kolonie, kudde of zwerm kan daardoor voordelen bieden die een individu alleen niet heeft.

Die samenwerking heft concurrentie niet op. Dieren in dezelfde groep kunnen gezamenlijk een predator verjagen en tegelijk concurreren om voedsel of partners. Planten van dezelfde soort kunnen samen een gunstig microklimaat creëren, terwijl hun wortels ondergronds om water concurreren. Ecologische relaties zijn zelden slechts positief of negatief; hun uitwerking hangt af van de omstandigheden en de schaal waarop we kijken.

Waarom ecologen dit proces bestuderen

Intraspecifieke concurrentie helpt verklaren waarom populaties niet onbeperkt groeien, waarom individuen bij hoge dichtheid kleiner blijven en waarom voortplanting of overleving van jaar tot jaar kan veranderen. Het proces is belangrijk bij natuurbeheer, bosbouw, landbouw, visserij, plaagbestrijding en soortenbescherming.

Bij een bedreigde soort kan een te lage dichtheid juist een probleem vormen doordat partners elkaar moeilijk vinden. Bij een plaag of invasieve soort is de vraag wanneer de populatie door eigen concurrentie wordt afgeremd. Juist bij herstel van een bos of grasland willen beheerders begrijpen welke dichtheid ruimte laat voor gezonde groei en voortplanting.

De centrale vraag blijft steeds dezelfde: hoe verandert het succes van een individu wanneer meer soortgenoten dezelfde plek en dezelfde hulpbronnen gebruiken?

De kern

Samengevat

Concurrentie binnen één soort

Intraspecifieke concurrentie ontstaat wanneer individuen van dezelfde soort dezelfde beperkte hulpbronnen gebruiken of elkaar direct hinderen. Omdat soortgenoten vaak sterk op elkaar lijken in hun behoeften, kan de overlap groot zijn.

Naarmate de dichtheid toeneemt, blijft er gemiddeld minder voedsel, licht, water, ruimte of toegang tot partners per individu over. Daardoor kunnen groei, overleving en voortplanting afnemen en kan vertrek toenemen. Zo draagt concurrentie bij aan de dichtheidsafhankelijke regulatie van populaties.

Vragen om mee verder te kijken

Waarom kan concurrentie plaatsvinden zonder dat individuen elkaar ooit direct ontmoeten?

Waarom is concurrentie tussen soortgenoten vaak sterker dan tussen heel verschillende soorten?

Hoe kan een hoge dichtheid de groei, overleving en voortplanting tegelijk beïnvloeden?

Wanneer krijgt iedereen een kleiner deel, en wanneer bemachtigen enkele individuen bijna alles?

Hoe kunnen samenwerking en concurrentie binnen dezelfde groep tegelijkertijd bestaan?

Bronnen en verder lezen

Deze tekst is in de eerste plaats opgebouwd vanuit Begon als ecologische basis voor dichtheidsafhankelijkheid en concurrentie tussen soortgenoten. Nicholson biedt de klassieke uitwerking van populatieregulatie en het onderscheid tussen scramble- en contest competition. Harper en White en Harper vormen de basis voor de plantkundige verdieping, waarin dichtheid, individuele groei, sterfte en zelfdunning centraal staan. Westoby bespreekt de zelfdunningsregel kritisch, terwijl Weiner en Solbrig laten zien hoe ongelijke concurrentie kan leiden tot sterke verschillen in grootte en succes tussen individuen binnen één populatie. De uiteindelijke publieksvorm is verder opgebouwd vanuit de eigen Ecotoop-werktekst.

1

Begon, M., Howarth, R.W. & Townsend, C.R. (2014). Essentials of Ecology, 4th edition. Wiley. ISBN 978-0-470-90913-3. Hoofdstuk 5: Birth, death and movement.
Vaste ecologische basis voor dichtheidsafhankelijkheid en intraspecifieke concurrentie, en voor de gevolgen daarvan voor groei, overleving en voortplanting binnen populaties.

2

Nicholson, A.J. (1954). An outline of the dynamics of animal populations. Australian Journal of Zoology, 2, 9–65. DOI: 10.1071/ZO9540009.
Klassieke uitwerking van dichtheidsafhankelijke regulatie en van het onderscheid tussen scramble- en contest competition, waarbij individuen respectievelijk min of meer gelijk of juist ongelijk toegang krijgen tot beperkte hulpbronnen.

3

Harper, J.L. (1977). Population Biology of Plants. Academic Press.
Klassiek standaardwerk over plantpopulaties, met veel aandacht voor dichtheid, individuele groei, sterfte, concurrentie en de ontwikkeling van grootteverschillen tussen planten.

4

White, J. & Harper, J.L. (1970). Correlated changes in plant size and number in plant populations. Journal of Ecology, 58, 467–485. DOI: 10.2307/2258284.
Belangrijke empirische basis voor de samenhang tussen plantgrootte en dichtheid en voor het verschijnsel zelfdunning in dichte plantenpopulaties.

5

Westoby, M. (1984). The self-thinning rule. Advances in Ecological Research, 14, 167–225. DOI: 10.1016/S0065-2504(08)60171-3.
Uitgebreid overzicht en kritische bespreking van de zelfdunningsregel en van de omstandigheden waaronder dichtheid en gemiddelde plantgrootte samen veranderen.

6

Weiner, J. & Solbrig, O.T. (1984). The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations. Oecologia, 61, 334–336. DOI: 10.1007/BF00379630.
Verdieping over groottehiërarchieën binnen plantenpopulaties en over de manier waarop ongelijke concurrentie kan leiden tot grote verschillen in toegang tot licht, ruimte en andere hulpbronnen.