Ecologie uitgelegd · basisartikel

Eten of gegeten worden

Predatie is veel breder dan een roofdier dat een prooi doodt. Ook begrazing en parasitisme behoren tot dezelfde ecologische familie van relaties: het ene organisme leeft ten koste van een ander levend organisme.

Bij predatie denken we al snel aan een Torenvalk met een muis of een snoek die een kleinere vis grijpt. Ecologisch gezien is dat maar één vorm. Ook een rups die van een blad eet en een teek die bloed opneemt, gebruiken een levend organisme als voedselbron.

Begrip

Predatie

Predatie is een relatie waarbij een organisme een ander levend organisme geheel of gedeeltelijk consumeert.

De predator verkrijgt voedsel of bouwstoffen. Voor de prooi of gastheer neemt onder ten minste sommige omstandigheden de kans op groei, voortplanting of overleving af.

Predatie is breder dan jagen en doden

In het dagelijks taalgebruik is een predator meestal een roofdier: een dier dat jaagt, doodt en opeet.

Ook in de ecologie wordt predator vaak in deze engere betekenis gebruikt.

In dit artikel gebruiken we predatie echter in een bredere ecologische betekenis.

Daarbij gaat het om voedselrelaties waarin het ene organisme levend materiaal van een ander organisme consumeert en daar voordeel van heeft, terwijl het andere organisme daarvan nadeel ondervindt. Binnen deze brede indeling onderscheiden we echte predatie, begrazing en parasitisme. Een echte predator doodt zijn prooi, een grazer neemt meestal slechts een deel van een levend organisme en een parasiet leeft langere tijd op of in een gastheer.

Een koe doodt een grasplant meestal niet in één aanval, maar verwijdert wel levend weefsel. Een bladluis zuigt plantensap. Een teek neemt bloed op van een gastheer. De schade kan klein en tijdelijk zijn, maar kan ook groei, voortplanting of overleving sterk beperken.

Deze brede definitie maakt zichtbaar dat de natuur niet netjes uiteenvalt in jagers aan de ene kant en onschuldige eters aan de andere. Veel organismen zijn tegelijkertijd consument én voedselbron. Een spin is predator van een vlieg en kan zelf prooi zijn van een vogel. Een rups eet een plant en wordt op haar beurt aangevallen door een sluipwesp.

Twee vogels met gevangen insecten in de snavel.
Twee ouders met gevangen insecten in de snavel. Dit is een klassieke vorm van echte predatie: een predator vangt een levende prooi, doodt haar en gebruikt haar als voedsel.

Drie hoofdvormen

Echte predatoren

Doden hun prooi meestal tijdens of kort na de aanval en consumeren in hun leven veel verschillende prooien. Voorbeelden zijn spinnen, roofvissen, uilen en vleesetende planten.

Grazers

Eten van meerdere levende organismen, maar nemen van elk meestal slechts een deel. Runderen, rupsen, slakken en bloedzuigers vallen in deze brede ecologische groep.

Parasieten

Leven langduriger en intiemer van één of enkele gastheren. Zij gebruiken een deel van de gastheer en doden die meestal niet direct, omdat hun eigen voortbestaan ervan afhangt.

De grenzen tussen deze groepen zijn niet altijd scherp. Parasitoïden, zoals veel sluipwespen, beginnen als parasiet maar doden hun gastheer uiteindelijk wel. Ziekteverwekkers vertonen weer andere patronen, al worden ook zij in de ecologie vaak samen met predatie en parasitisme bestudeerd. De indeling is daarom vooral een hulpmiddel om verschillen in tempo, aantal slachtoffers en effect op de prooi te begrijpen.

Anders bekeken

De koe is óók een predator

Dat klinkt vreemd, omdat een koe in het dagelijks taalgebruik geen roofdier is. In de brede ecologische betekenis valt zij echter wel onder predatie: zij leeft van levende planten en consumeert daarvan steeds een deel.

De koe hoort binnen deze indeling bij de grazers. Predatie gaat dus niet uitsluitend over jagen en doden, maar over alle voedselrelaties waarin het ene levende organisme voordeel behaalt ten koste van een ander.

Lakenvelder koe met kalf grazend in een weiland

Een prooi is geen passief slachtoffer

Predatie heeft gedurende miljoenen jaren tegenreacties uitgelokt. Prooien proberen te voorkomen dat zij worden ontdekt, gevangen of opgegeten. Dat kan met gedrag, lichaamsbouw, chemische stoffen of een combinatie daarvan. Sommige verdedigingen zijn permanent aanwezig; andere verschijnen alleen wanneer het risico toeneemt.

01

Niet worden gevonden

Schutkleur, nachtelijke activiteit, stilzitten, leven in holen of het vermijden van open plekken verkleinen de kans op ontdekking.

02

Niet worden gevangen

Snelheid, scherpe bochten, vliegen, springen, groepsvorming en het gebruik van schuilplaatsen helpen na ontdekking te ontsnappen.

03

Moeilijk te verwerken

Stekels, pantsers, harde schalen, taaie bladeren, haren, doornen en een onhandige lichaamsvorm maken aanvallen duurder of minder succesvol.

04

Onaantrekkelijk of gevaarlijk

Gifstoffen, bittere smaken, waarschuwingskleuren, en actief verweer kunnen een predator ontmoedigen of verwonden.

Geen enkele verdediging is gratis. Een pantser kost materiaal, wegvluchten kost energie en minder lang foerageren betekent minder voedsel. Een prooi moet daarom steeds afwegen hoeveel risico zij vermijdt en wat dat aan groei of voortplanting kost. Juist die afweging maakt predatie tot meer dan een eenvoudig verhaal van aanval en dood.

Een predator beïnvloedt niet alleen de prooien die hij opeet, maar ook de prooien die hem proberen te ontlopen.

Verdediging die pas ontstaat bij gevaar

Sommige organismen dragen hun verdediging niet voortdurend mee. Zij ontwikkelen haar pas wanneer signalen uit de omgeving op een verhoogd predatierisico wijzen. Dat noemen ecologen een induceerbare verdediging. Het voordeel is duidelijk: het organisme betaalt de kosten alleen wanneer bescherming waarschijnlijk nodig is.

Watervlooien vormen daarvan een bijzonder voorbeeld. Bepaalde Daphnia-soorten reageren op chemische stoffen die door predatoren in het water worden achtergelaten. Afhankelijk van de predator kunnen zij stekels, nekuitsteeksels of beschermende kammen ontwikkelen, hun gedrag veranderen of eerder nakomelingen produceren. De vorm van de verdediging sluit vaak opvallend goed aan bij de manier waarop de predator jaagt.

Onderzoek aan Daphnia longicephala liet zien dat de dieren chemische signalen van de rugzwemmer Notonecta kunnen waarnemen en vervolgens een beschermende kam ontwikkelen. Zo wordt een onzichtbaar signaal in het water vertaald naar een zichtbare verandering van het lichaam. Dat maakt de watervlo niet onkwetsbaar, maar vergroot de kans dat een aanval mislukt.

Verdieping

Watervlooien ruiken gevaar

Kairomonen zijn chemische signalen die voordeel opleveren voor het organisme dat ze waarneemt, maar niet voor het organisme dat ze afgeeft. Een predator kan zulke stoffen onbedoeld in het water achterlaten. Watervlooien gebruiken deze informatie om hun lichaamsvorm, gedrag of levenscyclus aan te passen.

De watervlo is veel slimmer in verdedigen dan je denkt.

De invloed van een predator begint vóór de aanval

Een predator hoeft geen prooi te doden om invloed te hebben. Alleen al de aanwezigheid van gevaar kan ervoor zorgen dat dieren minder lang eten, andere plekken gebruiken, vaker schuilen of op een ander moment actief worden. Deze niet-consumptieve effecten worden ook wel risicokosten of effecten van intimidatie genoemd.

Voor een individueel dier kunnen die kosten groot zijn. Minder voedsel kan leiden tot tragere groei, minder reserves of minder nakomelingen. Een veiligere plek kan tegelijkertijd voedselarmer zijn. Ook planten kunnen reageren op begrazing door chemische of structurele verdediging op te bouwen, waardoor energie niet naar groei of de voortplanting gaat.

Analyses laten zien dat zulke indirecte effecten in veel onderzochte systemen minstens zo belangrijk kunnen zijn als het directe opeten van prooien. Tegelijk is een nuance nodig: dat het gedrag, de fysiologie of de voortplanting verandert, betekent nog niet automatisch dat de totale prooipopulatie kleiner wordt. De uitkomst hangt af van compensatie, voedselbeschikbaarheid, schuilplaatsen en andere soorten in het systeem.

Minder individuen betekent niet altijd evenveel populatieverlies

Bij een echte predator is het effect op het aangevallen individu duidelijk: dat individu sterft. Toch is de stap van individuele sterfte naar verandering van de hele populatie minder eenvoudig. Wanneer predatie de dichtheid verlaagt, kan er voor de overlevenden meer voedsel of ruimte beschikbaar komen. Zij kunnen daardoor sneller groeien of meer nakomelingen krijgen.

Bij grazers en parasieten is het verband nog subtieler. Een plant kan na vraat opnieuw uitlopen. Een gastheer kan een beperkte parasietbelasting verdragen. Schade kan de kans op andere vormen van sterfte vergroten, maar dat hoeft niet rechtstreeks tot de dood te leiden. Andersom kan een ogenschijnlijk kleine beschadiging tijdens een kwetsbare levensfase juist grote gevolgen hebben.

Predatie kan daarom aantallen verlagen, maar ook vooral groei, conditie, gedrag of samenstelling veranderen. Ecologen willen niet alleen weten hoeveel prooien worden aangevallen, maar ook welke individuen, in welke levensfase, onder welke omstandigheden en wat de overlevenden daarna doen.

Steenmarter met gevangen prooi
Steenmarter (Martes foina) in zijn natuurlijke leefomgeving, terwijl hij ’s nachts in het donker een ei uit een nest haalt.

Predatie kan ruimte maken voor andere soorten

Predatoren beïnvloeden niet uitsluitend de soort waarop ze jagen. Wanneer een predator vooral een dominante soort treft, kunnen andere soorten meer ruimte of voedsel krijgen. Het klassieke onderzoek van Robert Paine aan rotsige kusten liet zien dat het verwijderen van een zeester ertoe kon leiden dat mosselen steeds meer ruimte innamen en andere soorten verdrongen. Predatie hielp zo indirect aan een soortenrijkere gemeenschap.

Dat betekent niet dat predatie altijd de biodiversiteit vergroot. Wanneer juist een zeldzame of zwakke soort zwaar wordt getroffen, kan het aantal soorten dalen. Het effect hangt af van wie wordt gegeten, hoe sterk en op welk moment. Predatie is daarmee niet simpelweg goed of slecht voor een ecosysteem; zij verandert wel de verhoudingen binnen het voedselweb.

Van voedselrelatie naar beweging in aantallen

De aanwezigheid van prooi bepaalt hoeveel voedsel een predator kan vinden. Tegelijk bepaalt de predator hoeveel prooien overleven en zich voortplanten. Daardoor zijn hun populaties met elkaar verbonden. Als prooien talrijk worden, kunnen predatoren meer nakomelingen grootbrengen. Wanneer predatoren vervolgens toenemen, kan de prooipopulatie weer afnemen.

Die wederzijdse invloed kan leiden tot schommelingen, vertragingen en ogenschijnlijk regelmatige cycli. Maar echte ecosystemen bevatten altijd meer soorten, schuilplaatsen, seizoenen en alternatieve voedselbronnen dan een eenvoudig schema laat zien. In het volgende deel bekijken we daarom eerst het klassieke prooi-predatormodel.

De kern

Samengevat

Eten of gegeten worden

Predatie is in de ecologie een brede voedselrelatie. Echte predatoren doden hun prooi, grazers nemen meestal slechts een deel en parasieten leven langduriger van één of enkele gastheren.

Prooien reageren met camouflage, vlucht, groepsvorming, pantsers, gifstoffen en induceerbare verdedigingen. Ook zonder een prooi te doden kan een predator gedrag, groei en voortplanting beïnvloeden.

Het effect op een populatie is niet één op één af te leiden uit het aantal aanvallen. Compensatie, dichtheid, levensfase en de rest van het voedselweb bepalen hoe groot het uiteindelijke gevolg wordt.

Vragen om mee verder te kijken

Waarom valt een koe in de brede ecologische betekenis onder predatie, terwijl zij geen roofdier is?

Welke kosten kan een prooi betalen wanneer zij voortdurend waakzaam is of minder tijd besteedt aan voedsel zoeken?

Waarom hoeft het doden van tien prooidieren niet te betekenen dat de populatie op langere termijn precies tien individuen kleiner blijft?

Welke voordelen heeft een induceerbare verdediging boven een verdedigingsstructuur die altijd aanwezig is?

Onder welke omstandigheden kan predatie juist ruimte maken voor meer soorten in een gemeenschap?

Bronnen en verder lezen

Deze tekst is in de eerste plaats opgebouwd vanuit Begon als ecologische basis voor predatie in brede zin, waaronder echte predatoren, grazers en parasieten. Lima en Dill en later Preisser en collega’s verdiepen vooral de niet-consumptieve effecten van predatoren: prooidieren veranderen ook hun gedrag, voedselkeuze en ruimtegebruik wanneer alleen al het risico op predatie aanwezig is. Sheriff en collega’s brengen daarin een belangrijke nuance aan door onderscheid te maken tussen gedrags- en conditie-effecten en aantoonbare gevolgen voor populatiegrootte. Jeschke en collega’s en Weiss en collega’s bieden verdieping bij de verschillende vormen van prooiverdediging, terwijl Paine laat zien hoe predatie via indirecte effecten ook concurrentieverhoudingen en soortenrijkdom kan beïnvloeden. De uiteindelijke publieksvorm is verder opgebouwd vanuit de eigen Ecotoop-werktekst.

1

Begon, M., Howarth, R.W. & Townsend, C.R. (2014). Essentials of Ecology, 4th edition. Wiley. ISBN 978-0-470-90913-3. Hoofdstuk 5: Birth, death and movement.
Vaste ecologische basis voor predatie in brede zin en voor het onderscheid tussen echte predatoren, grazers en parasieten, inclusief de gevolgen daarvan voor prooi, consument en populatie.

2

Lima, S.L. & Dill, L.M. (1990). Behavioral decisions made under the risk of predation: a review and prospectus. Canadian Journal of Zoology, 68, 619–640. DOI: 10.1139/z90-092.
Klassieke review over de manier waarop prooidieren hun gedrag aanpassen onder predatierisico, bijvoorbeeld door anders te foerageren, zich minder te verplaatsen of veiligere plekken te gebruiken.

3

Preisser, E.L., Bolnick, D.I. & Benard, M.F. (2005). Scared to death? The effects of intimidation and consumption in predator-prey interactions. Ecology, 86, 501–509. DOI: 10.1890/04-0719.
Meta-analyse die directe consumptie vergelijkt met niet-consumptieve effecten van predatoren, zoals stress, verminderde voedselopname en gedragsverandering bij prooidieren.

4

Sheriff, M.J., Peacor, S.D., Hawlena, D. & Thaker, M. (2020). Non-consumptive predator effects on prey population size: a dearth of evidence. Journal of Animal Ecology, 89, 1302–1316. DOI: 10.1111/1365-2656.13213.
Belangrijke nuancering van het idee dat angst voor predatoren automatisch tot kleinere populaties leidt. Gedrags- en conditie-effecten kunnen sterk zijn, maar gevolgen voor populatiegrootte moeten afzonderlijk worden aangetoond.

5

Jeschke, J.M., Laforsch, C. & Tollrian, R. (2008). Animal prey defenses. In: Encyclopedia of Ecology, pp. 189–194. DOI: 10.1016/B978-008045405-4.00858-2.
Compact overzicht van de verschillende manieren waarop prooidieren zich tegen predatie kunnen verdedigen, waaronder gedrag, camouflage, stekels, bepantsering en chemische afweer.

6

Weiss, L.C., Leimann, J. & Tollrian, R. (2015). Predator-induced defences in Daphnia longicephala. Journal of Experimental Biology, 218, 2918–2926. DOI: 10.1242/jeb.123752.
Primaire studie naar induceerbare verdediging bij watervlooien en naar de manier waarop chemische signalen van predatoren de ontwikkeling van beschermende structuren kunnen oproepen.

7

Paine, R.T. (1966). Food web complexity and species diversity. The American Naturalist, 100, 65–75. DOI: 10.1086/282400.
Klassiek veldexperiment dat laat zien dat predatie verder kan doorwerken dan alleen het verminderen van prooiaantallen: een predator kan indirect concurrentieverhoudingen veranderen en daarmee invloed hebben op de soortenrijkdom van een gemeenschap.