Licht is geen decor, maar beschikbare energie
Voor groene planten, algen en cyanobacteriën is licht een hulpbron. Zij gebruiken de energie uit zonnestraling om eenvoudige anorganische stoffen om te zetten in energierijke organische verbindingen. Daarmee leggen zij de basis voor vrijwel alle voedselwebben op aarde.
Dat licht een hulpbron is, wordt duidelijk zodra organismen elkaar gaan beschaduwen. Een blad dat straling opvangt, vermindert de hoeveelheid licht die bladeren en planten eronder bereikt. Wat boven in een bladerdek wordt onderschept, kan niet nogmaals door een lager blad worden gebruikt.
Voor andere organismen kan licht een andere rol hebben. Dieren gebruiken daglicht bijvoorbeeld om zich te oriënteren of als signaal voor activiteit en voortplanting. Voor hen is licht vaak eerder een omstandigheid of informatiebron. De ecologische betekenis van een factor hangt dus af van het organisme dat we bekijken.
Er gebeurt een boel in een bladcel; zeker onder licht. De plasmastromingen in de cel zijn zeer actief en de chloroplasten worden meegenomen in de stromingen.
Een plant eet geen licht. Zij vangt energie op en gebruikt die om zelf organische stoffen op te bouwen.
Van zonlicht naar organische stof
In het blad vangen pigmenten, waaronder chlorofyl, een deel van de invallende straling op. Die energie wordt gebruikt om chemische reacties aan te drijven. Water levert elektronen en waterstof, terwijl koolstofdioxide de koolstof levert waaruit suikers en andere organische stoffen worden opgebouwd.
Fotosynthese is daarmee geen eenvoudige omzetting van licht in groei. Eerst wordt lichtenergie vastgelegd in chemische vorm. Daarna gebruikt de plant die energie en koolstof om nieuw weefsel te vormen, zichzelf te onderhouden en stoffen te produceren die elders in de plant nodig zijn.
Een deel van de gevormde stoffen wordt door de plant zelf weer verbruikt bij de ademhaling. Alleen wat na dat eigen energiegebruik overblijft, kan worden ingezet voor netto groei, opslag en voortplanting.
Fotosynthese in het kort
Met fotosynthese zetten planten lichtenergie om in chemische energie. Zij gebruiken daarvoor koolstofdioxide en water en maken zo suikers op, terwijl zuurstof vrijkomt.
6 CO₂ + 6 H₂O + lichtenergie → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂
Dit proces vormt de basis van vrijwel alle voedselketens en speelt een sleutelrol in biomassa-opbouw en koolstofvastlegging. Zie hiervoor het artikel “Koolstofdioxide en fotosynthese”
Van tekort naar verzadiging
Bij zeer weinig licht kan een blad wel fotosynthetiseren, maar minder organische stof vormen dan het bij de ademhaling verbruikt. Er is dan per saldo geen opbrengst. De lichtsterkte waarbij fotosynthese en ademhaling precies in evenwicht zijn, noemen ecologen het lichtcompensatiepunt.
Boven dat punt neemt de netto fotosynthese meestal toe wanneer meer licht beschikbaar komt. Dat gaat echter niet onbeperkt door. Op een zeker moment worden andere processen beperkend, bijvoorbeeld de aanvoer van koolstofdioxide, de beschikbaarheid van water, de temperatuur of de snelheid waarmee reacties in het blad kunnen verlopen. Dan bereikt het blad een lichtverzadigingspunt.
Zeer fel licht kan zelfs schadelijk worden. Wanneer een plant meer stralingsenergie opvangt dan zij veilig kan verwerken, moet zij die overtollige energie afvoeren. Lukt dat onvoldoende, dan kunnen onderdelen van het fotosyntheseapparaat beschadigd raken. Dit verschijnsel wordt fotoinhibitie genoemd.
Meer licht betekent dus alleen meer fotosynthese zolang licht werkelijk de beperkende factor is. Zodra water, koolstofdioxide, mineralen of temperatuur de grens bepalen, levert extra licht weinig of niets meer op.
Zonplanten en schaduwplanten
Soorten uit open, zonnige gebieden zijn anders gebouwd en functioneren anders dan soorten uit een donkere bosondergroei. Zonplanten kunnen vaak hoge lichtintensiteiten verwerken en bereiken een hoge maximale fotosynthesesnelheid. Daar staat tegenover dat zij meestal ook meer licht nodig hebben voordat de opbrengst groter wordt dan het eigen verbruik.
Schaduwplanten zijn aangepast aan een veel zwakkere lichtstroom. Zij hebben doorgaans een lager lichtcompensatiepunt en kunnen dus al bij weinig licht netto koolstof vastleggen. Hun maximale fotosynthesesnelheid ligt vaak lager. Fel zonlicht levert voor zulke soorten niet automatisch voordeel op en kan bij plotselinge blootstelling zelfs stress veroorzaken.
‘Zonplant’ en ‘schaduwplant’ zijn geen absolute etiketten. Veel soorten kunnen binnen zekere grenzen reageren op hun groeiplaats. Toch verschilt de speelruimte sterk per soort. Een plant uit een open duinvallei en een plant van de bosbodem lossen hetzelfde probleem niet op dezelfde manier op.
Zelfs één plant maakt verschillende bladeren
Ook binnen één boom of struik kan het lichtklimaat sterk verschillen. Bladeren aan de buitenzijde van de kroon ontvangen veel meer straling dan bladeren binnenin. De plant kan tijdens de ontwikkeling bladeren vormen die passen bij die plaats.
Zonbladeren zijn meestal kleiner en dikker. Ze bevatten vaak meer fotosynthetisch weefsel per oppervlakte-eenheid en kunnen een hoge lichtintensiteit verwerken. Schaduwbladeren zijn doorgaans dunner en breder. Ze hebben vaak een lagere ademhaling, een lager lichtcompensatiepunt en zijn beter afgestemd op zwak licht..
Een blad dat eenmaal als schaduwblad is ontwikkeld, kan maar beperkt veranderen in een zonblad. Daarom kan plotselinge blootstelling aan fel licht — bijvoorbeeld na snoei of het omvallen van een buurboom — tijdelijk stress veroorzaken. Nieuwe bladeren die daarna worden gevormd, zijn meestal beter aangepast aan het nieuwe lichtklimaat.
De plaats van een blad bepaalt hoeveel straling het ontvangt. In een dichte vegetatie ontstaat van boven naar beneden een sterke lichtgradiënt.
Licht verdeelt de ruimte boven de grond
In een vegetatie is licht ongelijk verdeeld. Boven in het bladerdek is de instraling hoog. Naar beneden toe wordt licht geabsorbeerd en verstrooid, waardoor steeds minder energie beschikbaar blijft. Daarmee ontstaat concurrentie om een hulpbron die van boven het systeem binnenkomt.
Planten reageren daarop met groei. Stengels strekken zich, bladeren veranderen van stand en scheuten groeien naar open plekken. Bomen investeren in hoogte en kroonvorming; lage planten benutten korte perioden in het voorjaar, wanneer het bladerdek van het bos nog open is.
Concurrentie om licht verschilt daarmee van concurrentie om water en mineralen. Wortels zoeken in een driedimensionale bodem, terwijl licht vooral van boven komt. Wie boven een buur uitgroeit, kan een groot voordeel krijgen en tegelijk de omstandigheden voor die buur ingrijpend veranderen.
Licht verandert met dag, seizoen en weer
De beschikbare zonnestraling is nooit constant. Zij verandert gedurende de dag door de stand van de zon en van dag tot dag door bewolking. Op onze breedtegraad is vooral het verschil tussen zomer en winter groot: de dagen worden langer of korter en de zon staat hoger of lager aan de hemel.
Planten reageren niet alleen op de hoeveelheid licht, maar ook op het ritme ervan. De lengte van dag en nacht kan bloei, kieming, knopvorming en bladval sturen. Licht is dan niet alleen een hulpbron, maar ook een signaal dat informatie geeft over het seizoen.
Bladverliezende bomen benutten het groeiseizoen wanneer licht en temperatuur gunstig zijn. Voorjaarsplanten op de bosbodem gebruiken juist de korte periode vóór het sluiten van het bladerdek. Zo verdeelt de seizoenscyclus de beschikbare lichtenergie ook in de tijd.
De ontvangen zonnestraling in Wageningen verandert sterk door het jaar. Heldere en bewolkte omstandigheden maken daarbij veel verschil.
Ook de opbrengst van zonnepanelen volgt die jaarlijkse lichtcyclus. Het is geen fotosynthese, maar maakt de variatie in beschikbare stralingsenergie herkenbaar.
Licht in water
Ook in water is licht een bepalende hulpbron. Zonnestraling wordt door het water zelf en door opgeloste of zwevende stoffen geabsorbeerd en verstrooid. Met toenemende diepte neemt de lichtintensiteit af en verandert ook de samenstelling van het licht.
In helder, ondiep water kan voldoende licht de bodem bereiken voor wortelende waterplanten. In diep of troebel water blijft fotosynthese vooral beperkt tot de bovenste waterlaag. Algen in het oppervlaktewater kunnen het licht onderscheppen en daarmee de omstandigheden voor planten onder hen verder verslechteren.
De diepte waarop de fotosynthese nog precies opweegt tegen de ademhaling wordt de compensatiediepte genoemd. Daaronder is langdurige netto groei van fotosynthetische organismen niet mogelijk, tenzij zij naar lichtere waterlagen kunnen bewegen of organische stoffen uit een andere bron gebruiken.
Draadwier onder de microscoop. Ook onder water vormt licht de energiebron voor fotosynthese. Hoeveel licht deze algen kunnen benutten, hangt af van de diepte, helderheid van het water en de hoeveelheid licht die onderweg wordt geabsorbeerd of verstrooid.
Bij helder en troebel water is licht een sleutelfactor. Meer algen kunnen minder licht voor waterplanten betekenen, waarna het verdwijnen van die planten het hele ecosysteem verder kan veranderen.
Licht werkt nooit alleen
Een plant kan alleen voordeel halen uit extra licht wanneer ook de andere noodzakelijke hulpbronnen en omstandigheden voldoende gunstig zijn. Bij droogte sluiten huidmondjes en neemt de aanvoer van koolstofdioxide af. Bij een tekort aan stikstof kan de plant minder fotosynthetische enzymen en chlorofyl opbouwen. Bij ongunstige temperaturen verlopen reacties trager of ontstaat juist schade.
Daarom kan dezelfde hoeveelheid licht op twee plekken een heel ander effect hebben. Op een vochtige, voedselrijke bodem kan een plant sterk groeien, terwijl dezelfde soort op droge, schrale grond nauwelijks extra productie haalt uit volle zon.
De ecologische vraag is dus nooit alleen hoeveel licht aanwezig is. Minstens zo belangrijk is welk organisme dat licht ontvangt, welke aanpassingsmogelijkheden het bezit en welke andere grenzen tegelijk werkzaam zijn.
Licht levert de energie, maar het hele systeem bepaalt hoeveel leven daarmee kan worden opgebouwd.
Kernvragen
Waarom is licht voor groene planten, algen en cyanobacteriën een hulpbron, maar voor veel dieren vooral een omstandigheid of signaal?
Waarom leidt meer licht niet automatisch tot meer plantengroei?
Hoe beïnvloedt beschaduwing de verdeling van licht tussen bladeren en tussen concurrerende planten?
Hoe verandert de beschikbaarheid van licht gedurende de dag, het seizoen en onder verschillende weersomstandigheden?
Waarom kan de lengte van dag en nacht voor planten ook informatie geven over het seizoen?
Waarom neemt in water de mogelijkheid tot fotosynthese af met de diepte en met toenemende troebelheid?