Concurrentie om hulpbronnen

Wanneer wordt gedeeld gebruik competitie?

Organismen kunnen dezelfde hulpbron gebruiken zonder dat zij elkaar merkbaar beïnvloeden. Twee vogels die in een voedselrijk gebied dezelfde zaden eten, concurreren niet meteen met elkaar zolang de voorraad ruim genoeg is en zich voldoende snel herstelt.

Competitie ontstaat pas wanneer een hulpbron beperkend wordt. Wat de één gebruikt, is dan niet meer beschikbaar voor de ander, of het gebruik belemmert de toegang van anderen. Het gevolg kan zichtbaar worden zoals tragere groei, minder nakomelingen, een geringere lichaamsconditie, uitwijking naar een minder gunstige plek of een lagere overlevingskans.

De schaarste hoeft niet permanent te zijn. Een hulpbron kan alleen in een bepaald seizoen, tijdens droogte, op een kleine plek of gedurende een korte piek in de populatie beperkend worden. Competitie is daarom geen vast kenmerk van twee soorten of individuen, maar een relatie die afhangt van omstandigheden en beschikbaarheid.

Alleen om hulpbronnen, niet om omstandigheden

Het onderscheid tussen omstandigheden en hulpbronnen blijft hier belangrijk. Temperatuur, zuurgraad en luchtvochtigheid worden door organismen ervaren, maar niet opgebruikt. Organismen concurreren daarom niet rechtstreeks om temperatuur of pH.

Wel kunnen zij elkaar via het gebruik van hulpbronnen aan andere omstandigheden blootstellen. Een boom die licht onderschept, maakt de bodem eronder donkerder en vaak koeler en vochtiger. De directe competitie gaat om licht; de veranderde temperatuur en luchtvochtigheid zijn gevolgen van die interactie.

Ruimte vormt een bijzondere hulpbron. Zij raakt niet op zoals voedsel, maar kan wel exclusief bezet worden. Een nestholte, een vestigingsplek op een rots of een stuk bodemoppervlak kan maar door een beperkt aantal organismen tegelijk worden gebruikt.

Twee hoofdvormen: exploitatie en interferentie

Veel competitie verloopt indirect. Organismen ontmoeten elkaar niet, maar gebruiken dezelfde voorraad. Dit wordt exploitatiecompetitie genoemd. Een plant neemt water op uit de bodem, een rups eet blad en een bacterie verbruikt een opgeloste suiker. Daardoor blijft voor andere gebruikers minder over.

Bij interferentiecompetitie beperken organismen elkaar rechtstreeks. Zij verdedigen een territorium, verdringen een buur, blokkeren een vestigingsplek, produceren remmende stoffen of houden andere individuen fysiek bij de hulpbron vandaan.

Beide mechanismen kunnen tegelijk optreden. Een dier kan voedsel uitputten én een voedselplek verdedigen. Planten kunnen elkaar beschaduwen terwijl sommige soorten bovendien stoffen afgeven die kieming of wortelgroei van andere planten beïnvloeden.

Concurrentie binnen één soort

Wanneer individuen van dezelfde soort elkaar beperken, spreken we van intraspecifieke competitie. Hun behoeften overlappen vaak sterk: jonge bomen van dezelfde soort zoeken vergelijkbaar licht en bodemvocht, vogels van dezelfde soort gebruiken dezelfde nestplaatsen en larven uit hetzelfde legsel hebben vaak hetzelfde voedsel nodig.

Juist doordat soortgenoten zo sterk op elkaar lijken, kan hun gezamenlijke druk op een hulpbron snel oplopen. Toch betekent dit niet dat ieder individu evenveel nadeel ondervindt. Leeftijd, grootte, conditie, positie en het tijdstip van aankomst kunnen grote verschillen veroorzaken.

Intraspecifieke competitie vormt een belangrijke terugkoppeling in populaties. Wanneer er weinig individuen zijn, is per individu vaak veel beschikbaar. Naarmate de populatie dichter wordt, neemt de hoeveelheid hulpbron per individu af en worden de gevolgen sterker.

Dichtheidsafhankelijkheid: drukte werkt via gevolgen

De invloed van intraspecifieke competitie neemt meestal toe wanneer meer soortgenoten hetzelfde gebied en dezelfde hulpbronnen gebruiken. Ecologen noemen dat dichtheidsafhankelijkheid: het effect op een individu hangt mede af van de dichtheid van de populatie.

Een organisme meet die dichtheid niet als een abstract getal. Het ervaart de gevolgen: minder voedsel, minder licht, minder nestplaatsen, meer overlap tussen wortelzones of vaker confrontaties met buren. Dichtheid is voor de onderzoeker een maat; voor het organisme bestaat vooral de veranderde omgeving.

Hoge dichtheid bewijst op zichzelf overigens nog geen sterke competitie. Wanneer voedsel of ruimte ruim beschikbaar is, kunnen veel individuen dicht bij elkaar voorkomen. Om competitie aan te tonen moeten we laten zien dat de aanwezigheid of het gebruik door anderen de prestaties van een organisme werkelijk vermindert.

Niet iedere concurrent is gelijk

Competitie wordt vaak voorgesteld alsof alle deelnemers een gelijk deel van het tekort dragen. In werkelijkheid is de uitkomst dikwijls asymmetrisch. Grote planten onderscheppen onevenredig veel licht, dominante dieren houden andere individuen bij een voedselplek vandaan en een organisme dat vroeg arriveert kan een vestigingsplaats al bezet hebben voordat anderen komen.

Bij sterke asymmetrie behouden sommige individuen bijna normale toegang tot de hulpbron, terwijl andere vrijwel niets ontvangen. Dit lijkt op contestcompetitie: een deel van de populatie bemachtigt de hulpbron en een ander deel verliest. Bij meer gelijk verdeelde schaarste krijgen alle individuen minder; dat wordt vaak scramblecompetitie genoemd.

Deze termen beschrijven vooral de verdeling van de uitkomst. Zowel directe verdediging als indirecte uitputting kan tot ongelijke resultaten leiden.

Competitie tussen planten

Planten bewegen niet weg om een buur te ontwijken, maar hun wortels en scheuten groeien voortdurend door een gedeelde ruimte. Boven de grond concurreren zij vooral om licht. Onder de grond overlappen hun opnamezones voor water en mineralen.

Competitie om licht is vaak sterk asymmetrisch. Een klein hoogteverschil kan een groot verschil in instraling opleveren. Een hogere plant neemt niet alleen zelf meer licht op, maar beschaduwt tegelijk de bladeren van haar buren. Bij competitie om bodemvoorraden is de verdeling soms gelijkmatiger, al kunnen diepe of zeer fijn vertakte wortelstelsels eveneens een groot voordeel geven.

Dichte plantenbestanden vertonen vaak zelfdunning. Naarmate individuen groter worden, neemt hun behoefte aan ruimte en hulpbronnen toe en sterft een deel van de andere planten. De overblijvende individuen krijgen daardoor opnieuw meer ruimte, licht en bodemvoorraad.

Competitie bij dieren

Bij dieren gaat competitie vaak om voedsel, rustplaatsen, holen, nestplekken of toegang tot een gunstig territorium. De interactie kan indirect blijven, bijvoorbeeld wanneer meerdere roofdieren dezelfde prooipopulatie benutten. Zij kan ook zichtbaar worden in dreigen, wegjagen of gevechten.

Territorialiteit kan de toegang tot hulpbronnen verdelen. Een territorium kost tijd en energie om te verdedigen, maar kan de eigenaar verzekeren van voedsel, een nestplaats of veiligheid. Individuen die geen territorium bemachtigen, moeten uitwijken of genoegen nemen met minder gunstige plekken.

Ook binnen een nest of gezin kunnen nakomelingen verschillen in toegang tot ouderlijke zorg en voedsel. Dat hoeft niet altijd tot openlijke agressie te leiden; eerder uitkomen, groter zijn of dichter bij de ouder zitten kan al voordeel geven.

Competitie bij micro-organismen

Bij bacteriën, archaea, schimmels en eencellige eukaryoten kan competitie zich afspelen op een schaal die voor ons onzichtbaar is. Zij gebruiken dezelfde opgeloste koolstofverbindingen, stikstofbronnen, zuurstof, ijzer of vestigingsruimte op een oppervlak.

Snelle opname en snelle groei kunnen een voordeel opleveren wanneer een hulpbron kort beschikbaar is. Andere organismen investeren in enzymen waarmee zij moeilijk afbreekbare verbindingen ontsluiten, of in moleculen die schaars ijzer binden.

Sommige micro-organismen produceren stoffen die de groei van concurrenten remmen. Ook biofilms laten zien dat ruimte en positie belangrijk zijn: cellen aan de buitenzijde kunnen als eerste zuurstof en voedingsstoffen onderscheppen, terwijl cellen dieper in de laag met andere omstandigheden te maken krijgen.

Concurrentie tussen soorten

Wanneer individuen van verschillende soorten dezelfde beperkte hulpbron gebruiken en elkaar daardoor benadelen, spreken we van interspecifieke concurrentie. Twee plantensoorten kunnen hetzelfde licht en bodemwater gebruiken; verschillende vogels kunnen afhankelijk zijn van dezelfde nestholten; roofdiersoorten kunnen dezelfde prooi benutten.

Verschillende soorten gebruiken een hulpbron zelden op precies dezelfde manier. Zij verschillen in grootte, activiteitstijd, worteldiepte, prooikeuze of tolerantie voor omstandigheden. Daardoor is de overlap meestal gedeeltelijk en kan zij veranderen met plaats en tijd.

Interspecifieke competitie hoeft niet tot het verdwijnen van één soort te leiden. Soorten kunnen naast elkaar bestaan wanneer zij hulpbronnen verschillend benutten, wanneer de omgeving ruimtelijk of tijdelijk varieert, of wanneer geen enkele soort overal en altijd de sterkste concurrent is.

Competitieve uitsluiting en naast elkaar bestaan

Wanneer twee soorten langdurig exact dezelfde beperkende hulpbron op dezelfde manier gebruiken in een stabiele omgeving, kan één soort uiteindelijk de andere verdringen. Dit idee staat bekend als het principe van competitieve uitsluiting.

Werkelijke ecosystemen zijn echter zelden volledig stabiel of eenvormig. Hulpbronnen verschijnen op plekken, omstandigheden veranderen en soorten worden beïnvloed door predatoren, parasieten en verstoring. Zulke variatie kan voorkomen dat één concurrent overal de overhand krijgt.

Daarnaast kunnen soorten verschillen in de hulpbron waarop zij het sterkst zijn. De ene plant benut lage lichtniveaus efficiënt, terwijl een andere beter omgaat met droogte. Zulke verschillen vormen een brug naar het begrip ecologische niche, dat elders in Ecotoop behandeld wordt.

Gevolgen voor het individu

Competitie werkt eerst op individuele organismen. Een plant groeit langzamer, een dier vindt minder voedsel of een micro-organisme krijgt minder substraat. Het organisme kan daarop reageren door zijn groei, gedrag of investering te veranderen.

Sommige gevolgen zijn onmiddellijk, andere verschijnen later. Een tijdelijk voedseltekort kan pas tijdens de voortplanting zichtbaar worden. Een jonge boom die jarenlang beschaduwd staat, kan overleven maar nauwelijks hoogte of kroon ontwikkelen. Minder groei kan uiteindelijk leiden tot latere voortplanting en minder nakomelingen.

Competitie hoeft dus niet direct tot sterfte te leiden. Verminderde groei en voortplanting zijn ecologisch minstens zo belangrijk, omdat zij bepalen hoeveel individuen later aan de populatie bijdragen.

Gevolgen voor de populatie

Wanneer de dichtheid toeneemt en per individu minder hulpbron beschikbaar blijft, kan de groei van de populatie afremmen. Geboortecijfers dalen, sterfte stijgt of individuen verlaten het gebied. Zo ontstaat een negatieve terugkoppeling tussen populatiedichtheid en populatiegroei.

De draagkracht van een omgeving wordt vaak gebruikt als aanduiding voor de populatiegrootte die onder bepaalde omstandigheden langere tijd kan worden onderhouden. Die draagkracht is geen vast getal. Zij verandert met voedselproductie, klimaat, seizoen, habitatkwaliteit, predatie en de aanwezigheid van andere soorten.

Competitie is daarom één van de processen die populaties kunnen reguleren, maar nooit de enige mogelijke invloed. Ziekte, predatie, extreem weer en toevallige verstoring kunnen tegelijk werkzaam zijn.

Competitie verandert met plaats en tijd

Een relatie die in het ene jaar sterk competitief is, kan in een ander jaar zwak zijn. Na een regenrijke periode is water ruim beschikbaar en kan licht de beperkende hulpbron worden. Tijdens droogte verschuift de interactie naar bodemvocht.

Ook binnen één landschap verschillen plekken. Een lage, natte zone, een droge verhoging en een open plek kunnen elk een andere hulpbron beperkend maken. Daardoor kan de rangorde tussen concurrenten van plek tot plek veranderen.

Tijdelijke voedselpieken kunnen veel consumenten aantrekken zonder dat direct schaarste ontstaat. Wanneer de piek voorbij is of de populatie verder groeit, kan dezelfde groep alsnog sterk gaan concurreren.

Competitie en samenwerking kunnen tegelijk bestaan

De natuur is niet uitsluitend een strijdtoneel. Organismen die om een hulpbron concurreren, kunnen elkaar tegelijk op een andere manier helpen. Planten delen bestuivers of mycorrhizaschimmels, groepslevende dieren waarschuwen elkaar voor gevaar en micro-organismen kunnen elkaars afbraakproducten gebruiken.

Een buurplant kan water en mineralen gebruiken, maar ook wind breken, schaduw geven of de bodemtemperatuur verlagen. Onder zware omstandigheden kan zo’n positieve invloed groter worden dan het competitieve nadeel.

Ecologische relaties moeten daarom per proces worden bekeken. Dezelfde twee organismen kunnen op het ene vlak concurreren en op een ander vlak faciliteren.

Veelgemaakte misverstanden

• Drukte is niet automatisch competitie. Er moet een aantoonbaar negatief effect via een beperkte hulpbron zijn.
• Competitie hoeft niet op een gevecht te lijken. Indirecte uitputting is vaak belangrijker dan direct conflict.
• Niet alle individuen worden even sterk getroffen. Competitie kan zeer asymmetrisch zijn.
• De sterkste concurrent bestaat niet los van de omgeving. Een voordeel bij weinig licht kan een nadeel worden tijdens droogte.
• Competitie leidt niet altijd tot uitsluiting. Verschillen in hulpbronnengebruik en variatie in ruimte en tijd kunnen naast elkaar bestaan mogelijk maken.

Kernvragen voor de lezer