Heterotrofen — voedsel als hulpbron

Leven van reeds opgebouwde organische stof

Dieren en schimmels zijn heterotroof. Ook veel bacteriën en archaea behoren tot deze groep. Zij gebruiken organische koolstofverbindingen die door andere organismen zijn gemaakt, of die uit hun resten zijn ontstaan.

Het woord heterotroof beschrijft vooral de herkomst van de koolstof waarmee een organisme zijn lichaam opbouwt. Een heterotroof haalt die koolstof uit organische stoffen. Daarmee verschilt hij van een autotroof, die koolstofdioxide als koolstofbron gebruikt.

In de natuur bestaan tussenvormen. Sommige micro-organismen combineren verschillende energie- en koolstofbronnen, en ook bepaalde planten vullen fotosynthese aan met organische voeding. De tegenstelling tussen autotroof en heterotroof is dus een krachtig vertrekpunt, maar de levende wereld houdt zich niet altijd aan strakke vakjes.

Heterotrofie is geen enkele manier van leven

Heterotrofen verkrijgen organisch materiaal op zeer verschillende manieren. De bekende indeling in grazers, predatoren, parasieten en ontbinders helpt om die verschillen te ordenen, maar de grenzen zijn niet altijd scherp.

• Grazers consumeren delen van levende organismen zonder die meestal onmiddellijk te doden. Een rups eet blad, een slak schraapt algen en een koe graast plantenweefsel.
• Predatoren doden en consumeren andere organismen of vangen afzonderlijke prooien. Een lieveheersbeestje eet bladluizen en een spin vangt insecten.
• Parasieten gebruiken een levende gastheer als hulpbron. Zij nemen weefsel, bloed of opgeloste stoffen op en verminderen vaak de conditie van de gastheer zonder hem direct te doden.
• Detritivoren eten dood organisch materiaal en de organismen die daarop leven. Regenwormen, pissebedden en veel bodemdieren verkleinen en mengen plantenresten.
• Schimmels en veel bacteriën verteren organisch materiaal buiten hun lichaam. Zij scheiden enzymen uit en nemen de vrijgekomen kleine moleculen vervolgens weer op.

Een soort kan bovendien van strategie veranderen. Veel dieren eten in verschillende levensfasen ander voedsel, en alleseters combineren plantaardig en dierlijk materiaal. De categorieën beschrijven dus vooral voedselrelaties, niet altijd onveranderlijke soorten.

Een blad is geen biefstuk

Voor een consument maakt het veel uit welk weefsel hij probeert te gebruiken. Een groen blad, een stuk hout, een paddenstoel en een prooidier bevatten allemaal organische koolstof, maar verschillen sterk in structuur en chemische samenstelling.

Landplanten investeren veel materiaal in celwanden. Cellulose, hemicellulose en vaak lignine geven stevigheid, maar zijn voor veel dieren moeilijk afbreekbaar. Plantenweefsel bevat bovendien vaak relatief veel koolstof ten opzichte van stikstof en fosfor. Juist die laatste elementen zijn nodig voor onder meer eiwitten, enzymen, membranen en erfelijk materiaal.

Dierlijk weefsel bevat geen cellulosewanden en bestaat naar verhouding uit meer eiwitten en vetten. De elementaire samenstelling ligt vaak dichter bij die van een dierlijke consument. Dat maakt prooidieren chemisch gezien doorgaans een meer geconcentreerde bron van stikstof en fosfor dan bladeren of hout. De prooi moet natuurlijk wel eerst worden gevonden, gevangen en overwonnen.

De verhouding tussen koolstof en voedingsstoffen

De kwaliteit van voedsel wordt niet alleen bepaald door de hoeveelheid energie die erin zit. Een consument heeft elementen in bepaalde verhoudingen nodig. Ecologen bestuderen deze verhouding onder meer met de ecologische stoichiometrie: de samenhang tussen koolstof, stikstof, fosfor en andere elementen in organismen en hun voedsel.

Plantenweefsel heeft gemiddeld een hogere koolstof-stikstofverhouding dan dierlijk weefsel, maar er bestaat geen vaste waarde voor “de plant” of “het dier”. Jonge bladeren zijn meestal voedzamer dan oud blad, hout bevat veel meer structurele koolstof dan een zaad en schimmels en bacteriën hebben weer een andere samenstelling. Ook tussen diersoorten en weefsels bestaan verschillen.

De kern is daarom niet één getal, maar een mismatch. Wanneer voedsel veel koolstof bevat en weinig stikstof of fosfor, kan een consument genoeg energie binnenkrijgen en toch worden begrensd door bouwstoffen. Een deel van de overtollige koolstof wordt dan niet in nieuwe biomassa omgezet.

Hoe planteneters met moeilijk voedsel omgaan

Planteneters staan voor een dubbele opgave. Zij moeten stevige celwanden doorbreken en tegelijk voldoende stikstof, fosfor en andere voedingsstoffen verzamelen. Daarvoor zijn verschillende oplossingen ontstaan.

Veel planteneters eten grote hoeveelheden en verwerken het voedsel snel. Andere kiezen juist zeer selectief jonge bladeren, knoppen, zaden of vruchten, waarin meer eiwit en minder onverteerbaar materiaal aanwezig is. Sommige dieren laten voedsel lang in het spijsverteringskanaal verblijven, zodat meer tijd beschikbaar is voor afbraak en opname.

Een groot deel van de afbraak van cellulose gebeurt met hulp van bacteriën, archaea, protisten of schimmels in maag en darm. Herkauwers gebruiken een omvangrijke fermentatiekamer vóór de eigenlijke maag. Paarden en konijnen fermenteren plantaardig materiaal vooral verderop in het darmkanaal. Bij sommige dieren wordt voedsel of ontlasting opnieuw opgenomen om microbieel gevormde voedingsstoffen alsnog te benutten.

Planten verdedigen zich bovendien met doornen, taaie weefsels en chemische stoffen. Een planteneter moet daarom niet alleen cellulose verwerken, maar ook omgaan met stoffen die de vertering remmen, onaangenaam smaken of giftig zijn.

Dierlijk voedsel: geconcentreerd, maar niet gratis

Voor een predator lijkt dierlijk weefsel qua samenstelling meer op het eigen lichaam dan een blad of een stuk hout. Eiwitten en vetten zijn relatief geconcentreerd en structurele koolhydraten ontbreken. Dat kan de omzetting van voedsel naar eigen weefsel efficiënter maken.

Toch verplaatst de moeilijkheid zich. Prooidieren zijn vaak schaars, mobiel, gecamoufleerd of bewapend. Zoeken, achtervolgen en vangen kosten energie en brengt risico’s mee. Een predator kan daardoor worden begrensd door de dichtheid, bereikbaarheid en grootte van prooien. Ook als een gevangen prooi wel voedsel van hoge kwaliteit levert.

Ook dierlijk voedsel is niet perfect afgestemd op elke consument. Botten, veren, haren, pantsers en giftige stoffen zijn niet of slechts gedeeltelijk bruikbaar. Daarnaast kan een prooi andere verhoudingen van vet, eiwit, water en mineralen bevatten dan de predator op dat moment nodig heeft.

Dood materiaal is nog geen afval

Een groot deel van wat organische geproduceerd wordt zal nooit levend door een grazer of predator gegeten worden. Bladeren vallen, hout sterft af, dieren laten uitwerpselen achter en organismen gaan dood. Dit materiaal vormt detritus: dode organische stof die opnieuw als hulpbron kan dienen.

Detritivoren verkleinen, mengen en verplaatsen organisch materiaal. Schimmels en bacteriën produceren enzymen die grote organische moleculen buiten hun cellen afbreken. De kleinere verbindingen die daarbij ontstaan, kunnen worden opgenomen en gebruikt voor energie en groei.

Tijdens die afbraak komt een deel van de koolstof als koolstofdioxide vrij. Mineralen die in organisch materiaal waren vastgelegd, kunnen opnieuw beschikbaar komen voor planten en micro-organismen. Decompositie verbindt daarmee de voedselketen aan de kringloop van stoffen.

Detritivoren en decomposers zijn niet precies hetzelfde

In alledaags taalgebruik worden bodemdieren, schimmels en bacteriën vaak samen ontbinders genoemd. Functioneel is een onderscheid nuttig. Detritivoren nemen dood materiaal in hun lichaam op en verkleinen het mechanisch en chemisch. Decomposers, vooral schimmels en bacteriën, verteren veel materiaal extern en absorberen de vrijgekomen verbindingen.

In werkelijkheid werken beide groepen nauw samen. Een pissebed of regenworm vergroot het oppervlak van plantenresten, mengt ze met bodemdeeltjes en verspreidt micro-organismen. De micro-organismen veranderen op hun beurt de chemische samenstelling en voedingswaarde van het materiaal.

Parasieten gebruiken een levende voorraad

Parasieten halen organische stoffen uit een levende gastheer. Dat kan bloed, plantensap, darminhoud, celinhoud of compleet weefsel zijn. Anders dan een typische predator doodt een parasiet zijn gastheer meestal niet onmiddellijk, omdat die gastheer tegelijk leefomgeving en hulpbron is.

De relatie kan lang duren en sterk gespecialiseerd zijn. Een lintworm is afhankelijk van het spijsverteringskanaal van een gastheer, een bladluis prikt vaatweefsel van planten aan en een roestschimmel groeit in levende plantencellen. De gastheer blijft functioneren, maar verliest materiaal en energie en moet investeren in afweer en herstel.

Ook hier is de grens niet absoluut. Parasitoïden ontwikkelen zich in of op één gastheer en doden die uiteindelijk. Ziekteverwekkers kunnen onbedoeld of als gevolg van hun vermeerdering eveneens sterfte veroorzaken. De manier waarop een heterotroof zijn hulpbron gebruikt, vormt dus een continuüm.

Voedsel wordt nooit volledig nieuwe biomassa

Van het geconsumeerde voedsel wordt slechts een deel opgenomen. Onverteerbare bestanddelen verlaten het lichaam als uitwerpselen. Van het opgenomen deel wordt vervolgens veel gebruikt voor ademhaling, beweging, temperatuurregeling, onderhoud en afweer.

Bij de ademhaling wordt organische koolstof geoxideerd en komt koolstofdioxide vrij. Overtollige stikstof wordt afhankelijk van het organisme en zijn leefomgeving uitgescheiden als onder meer ammoniak, ureum of urinezuur. Ook water, zouten en andere stoffen verlaten het lichaam.

Alleen het deel dat na deze verliezen overblijft, kan worden vastgelegd in groei of voortplanting. Daarom wordt bij iedere stap in een voedselweb veel minder nieuwe biomassa gevormd dan de hoeveelheid voedsel die beschikbaar was. Dat is een belangrijke reden waarom grote predatoren veel prooidieren en een omvangrijk productiegebied nodig hebben.

Voedselkwaliteit verandert met plaats en tijd

Een voedselbron heeft geen vaste kwaliteit. Jonge bladeren verschillen van oude bladeren, een vrucht verandert tijdens rijping en een kadaver verandert snel door afbraak. Seizoen, droogte, bodemvruchtbaarheid en de conditie van het gegeten organisme beïnvloeden de samenstelling.

Ook de consument verandert. Een groeiend jong dier heeft andere behoeften dan een volwassen individu in rust. Eiproductie, trek, rui, ziekte en herstel kunnen de vraag naar energie, eiwit of specifieke mineralen verhogen. Voedsel dat op het ene moment voldoende is, kan op een ander moment tekortschieten.

Ecologen kijken daarom niet alleen naar de hoeveel voedsel die aanwezig is, maar ook naar kwaliteit, bereikbaarheid, timing en de verhouding tussen voedingsstoffen. Een overvloed aan materiaal kan samengaan met een tekort aan precies dat onderdeel dat groei of voortplanting begrenst.

Van voedsel als hulpbron naar competitie

Zolang voedsel ruim beschikbaar is, hoeft het gebruik door één organisme nauwelijks gevolgen te hebben voor een ander. Dat verandert wanneer consumenten dezelfde beperkte voorraad benutten of wanneer de hulpbron zich langzamer herstelt dan zij wordt verbruikt.

De invloed kan indirect zijn. Twee rupsen hoeven elkaar niet te ontmoeten om te concurreren; het blad dat door de ene wordt gegeten, is voor de andere niet meer beschikbaar. Ook roofdieren kunnen elkaar beperken doordat zij dezelfde prooipopulatie benutten.

Bij individuen van dezelfde soort overlappen de voedselbehoeften vaak sterk. Daarom vormt voedsel als hulpbron een directe brug naar intraspecifieke competitie en dichtheidsafhankelijke populatiegroei.

Van consument naar voedselweb

Geen heterotroof staat op zichzelf. Een grazer is consument van planten, maar kan tegelijk prooi zijn voor een predator en gastheer voor parasieten. Na zijn dood wordt zijn lichaam voedsel voor aaseters, detritivoren, schimmels en bacteriën.

De categorieën zijn daardoor geen losse vakken, maar posities binnen een netwerk. Energie stroomt door dat netwerk, terwijl koolstof, stikstof, fosfor en andere elementen steeds opnieuw van vorm en eigenaar veranderen.

Heterotrofen verbinden productie, consumptie en afbraak. Zij bepalen hoe snel organische stof wordt gebruikt, hoe voedingsstoffen worden vrijgemaakt en hoe populaties van andere organismen worden beïnvloed.

Kernvragen