Water is onderdeel van het organisme zelf
Water is voor een plant niet alleen iets dat zij uit haar omgeving haalt. Het vormt ook een groot deel van haar lichaam. Zachte bladeren, jonge stengels en vruchten bestaan voor het grootste deel uit water. Dat water vult de cellen en drukt van binnenuit tegen de celwand. Die druk — turgor — geeft bladeren en jonge stengels hun stevigheid.
Wanneer een plant meer water verliest dan zij kan opnemen, neemt die druk af. Bladeren gaan slap hangen en huidmondjes sluiten. Dat verwelken is niet alleen een zichtbaar teken van droogte, maar ook een aanwijzing dat allerlei processen in de plant onder druk komen te staan.
Water is bovendien het medium waarin veel chemische reacties plaatsvinden. Stoffen worden erin opgelost, verplaatst en omgezet. Zonder water kunnen cellen hun interne evenwicht niet bewaren en valt de stofwisseling uiteindelijk stil.
Een plant staat niet naast haar watervoorraad. Zij bestaat er voor een belangrijk deel zelf uit.
Water maakt fotosynthese mogelijk
Bij fotosynthese gebruikt een plant lichtenergie om 'koolstofdioxide en water' om te zetten in energierijke organische stoffen. Water levert daarbij elektronen en waterstof. De zuurstof die bij fotosynthese vrijkomt, is afkomstig uit watermoleculen.
Toch is de hoeveelheid water die rechtstreeks in de fotosynthese wordt verwerkt maar een klein deel van alles wat een plant opneemt. Veruit het meeste opgenomen water stroomt door de plant heen en verdampt uiteindelijk via de bladeren.
Dat lijkt verspilling, maar die waterstroom vervult meerdere functies. Zij vervoert opgeloste mineralen vanuit de bodem, helpt de temperatuur van het blad te regelen en houdt de aanvoer door de plant op gang.
De onvermijdelijke ruil: koolstof binnen, water naar buiten
Voor de opbouw van organische stoffen heeft een plant koolstofdioxide uit de lucht nodig. Dat gas komt het blad vooral binnen via huidmondjes: kleine regelbare openingen in de opperhuid.
Zodra huidmondjes opengaan, kan koolstofdioxide naar binnen diffunderen. Tegelijk ontsnapt waterdamp naar buiten, omdat de lucht in het blad bijna altijd vochtiger is dan de buitenlucht. De opname van koolstof en het verlies van water zijn daardoor direct met elkaar verbonden.
Bij toenemende droogte sluiten de huidmondjes gedeeltelijk of helemaal. Dat beperkt het waterverlies, maar remt ook de aanvoer van koolstofdioxide. De fotosynthese neemt af en daarmee uiteindelijk ook de groei.
Een landplant kan haar koolstofbron alleen bereiken door zich open te stellen voor de atmosfeer. Diezelfde opening maakt haar kwetsbaar voor uitdroging.
Verdamping houdt de waterstroom op gang
Wanneer water aan het bladoppervlak verdampt, wordt nieuw water vanuit de nerven aangevoerd. Die verdamping trekt als het ware aan de aaneengesloten waterkolom in de houtvaten van stengel en wortel.
Watermoleculen hechten aan elkaar en aan de wanden van de vaten. Daardoor kan de trekkracht van verdamping over een grote afstand worden doorgegeven. Op die manier wordt water vanuit de bodem tot hoog in een boom getransporteerd, zonder dat daar een pomporgaan voor nodig is.
De verdamping koelt bovendien het blad. Op warme, zonnige dagen kan dat belangrijk zijn om oververhitting en beschadiging van het fotosyntheseapparaat te voorkomen. Maar koeling kost water. Als de bodem uitdroogt, kan een plant niet onbeperkt blijven verdampen.
De waterbalans van een plant wordt bepaald door opname uit de bodem en verlies aan de atmosfeer. Licht, temperatuur, wind en luchtvochtigheid beïnvloeden dat verlies voortdurend.
Niet al het bodemwater is bereikbaar
Na regen vult water de ruimten tussen de bodemdeeltjes. Een deel zakt onder invloed van de zwaartekracht verder weg. Een ander deel blijft in kleine poriën en als dunne laagjes rond bodemdeeltjes achter.
Grof zand bevat relatief grote poriën. Water kan er snel doorheen zakken, waardoor de bodem goed doorlucht maar ook snel uitdroogt. Klei en organische stof kunnen veel water vasthouden. Dat betekent echter niet dat al dat water voor planten beschikbaar is: een deel wordt zo sterk gebonden dat wortels het nauwelijks kunnen opnemen.
Tussen een volledig natte bodem en een droge bodem ligt daarom een bereik van aan de plant beschikbaar water. Wanneer de bodem zover uitdroogt dat een plant haar turgor niet meer duurzaam kan herstellen, is het permanente verwelkingspunt bereikt.
Wortels volgen een veranderlijk aanbod
Wortels nemen water voornamelijk op via jonge worteldelen en wortelharen. Zij vergroten daarmee het contactoppervlak met de bodem. De vorm van het wortelstelsel hangt samen met de plek waar water en mineralen beschikbaar zijn.
Planten in droge gebieden kunnen diep wortelen om langdurig beschikbare watervoorraden te bereiken. Andere soorten vormen juist een breed, oppervlakkig netwerk waarmee zij korte regenbuien snel benutten. Veel planten combineren beide strategieën.
Wortels zijn bovendien niet statisch. Ze vertakken sterker in bodemzones waar de omstandigheden gunstig zijn. Wanneer een wortel water opneemt, droogt de bodem direct rondom die wortel het eerst uit. Zo ontstaan zones van uitputting, waarin de weerstand tegen verdere waterstroming steeds groter wordt.
Wortelstelsels weerspiegelen verschillende strategieën: diep opgeslagen water bereiken, een groot bodemvolume doorzoeken of korte regenbuien dicht aan het oppervlak benutten.
Water wordt een bron van concurrentie
Wanneer meerdere planten uit hetzelfde bodemvolume water opnemen, beïnvloeden hun uitputtingszones elkaar. Naarmate wortels dichter op elkaar staan en de bodem droger wordt, blijft voor elk individu minder gemakkelijk bereikbaar water over.
Die concurrentie hoeft niet zichtbaar te zijn. Planten hoeven elkaar niet actief te hinderen. Het gebruik door de ene plant maakt de hulpbron eenvoudigweg minder beschikbaar voor de andere.
Soorten kunnen de concurrentie deels verkleinen door hun wortels verschillende lagen te laten benutten. Maar ook door op andere momenten te groeien of doordat zij verschillend reageren op droogte. Maar wanneer hun watergebruik sterk overlapt, kan water bepalen welke soort het snelst groeit en welke uiteindelijk verdwijnt.
Leven met weinig water
Planten kunnen droogte op verschillende manieren doorstaan. Sommige vermijden waterverlies met kleine of opgerolde bladeren, een dikke waslaag, een behaard oppervlak of via verzonken huidmondjes. Andere slaan water op in sappige bladeren of stengels.
Ook het moment van groei kan een strategie zijn. Eenjarige planten in droge gebieden voltooien hun levenscyclus tijdens een korte natte periode en overleven de rest van het jaar als zaad. Bladverliezende soorten kunnen tijdens droogte hun verdampend oppervlak verkleinen.
Op celniveau kunnen planten stoffen ophopen die helpen om water vast te houden en zo eiwitten en membranen kunnen beschermen. Zulke aanpassingen maken een plant niet onafhankelijk van water, maar verschuiven de grenzen waarbinnen zij kan functioneren.
C3, C4 en CAM: verschillende oplossingen voor hetzelfde dilemma
De meeste planten leggen koolstof vast via de C3-route. Dat systeem werkt goed onder gematigde omstandigheden, maar kan bij hitte en droogte relatief veel water kosten doordat huidmondjes langer open moeten blijven.
C4-planten concentreren koolstofdioxide rond het enzym dat de koolstof vastlegt. Daardoor kunnen zij bij veel licht en hoge temperatuur efficiënter omgaan met water. Voorbeelden zijn maïs en veel tropische grassen.
CAM-planten scheiden de opname van koolstofdioxide en de verwerking ervan in de tijd. Zij openen hun huidmondjes vooral ’s nachts, wanneer de lucht koeler en vaak vochtiger is, en gebruiken de opgeslagen koolstof overdag. Dat bespaart veel water, maar begrenst meestal ook de groeisnelheid.
Zie voor meer informatie: Koolstofdioxide en fotosynthese
Waterbesparing is nooit gratis. Minder verlies betekent vaak ook minder koolstofopname en daarmee een lagere maximale groei.
Ook te veel water kan een probleem zijn
Een natte omgeving betekent niet automatisch dat water als hulpbron onbeperkt bruikbaar is. Wanneer bodemporiën volledig met water gevuld blijven, verdwijnt de lucht uit de bodem en wordt de aanvoer van zuurstof naar wortels sterk beperkt.
Wortelcellen hebben zuurstof nodig voor hun ademhaling. Bij langdurige waterverzadiging neemt de energievoorziening af, sterven worteldelen af en kunnen giftige stoffen zich ophopen. De opname van water en mineralen raakt dan juist verstoord.
Moerasplanten en andere soorten van natte bodems bezitten aanpassingen zoals luchtkanalen in stengels en wortels. Daarmee vervoeren zij zuurstof vanuit bovengrondse delen naar weefsels in de zuurstofarme bodem.
Water werkt nooit alleen
De betekenis van water hangt altijd samen met andere hulpbronnen en omstandigheden. Bij weinig licht is de vraag naar water meestal kleiner, omdat fotosynthese en verdamping beperkt zijn. Bij veel licht, hoge temperatuur, droge lucht en wind kan het waterverlies juist sterk toenemen.
Ook mineralen zijn gekoppeld aan water. Ze bereiken de wortel opgelost in bodemvocht en worden met de waterstroom door de plant vervoerd. Wanneer de bodem uitdroogt, kan een mineraal aanwezig zijn maar toch steeds moeilijker bereikbaar worden.
Daarom zegt neerslag alleen niet genoeg. Bodemstructuur, beworteling, temperatuur, verdamping, seizoen en concurrentie bepalen samen hoeveel water een organisme werkelijk kan gebruiken.
Ecologisch gezien is niet de totale hoeveelheid water doorslaggevend, maar de hoeveelheid die op het juiste moment, op de juiste plaats en in opneembare vorm beschikbaar is.
Kernvragen
Waarom zegt de totale hoeveelheid water in een gebied nog niet hoeveel water een plant werkelijk kan gebruiken?
Hoe beïnvloeden temperatuur, droge lucht, wind en licht de hoeveelheid water die een plant verliest?
Waarom kan het sluiten van huidmondjes water besparen, maar tegelijk de opname van koolstofdioxide en de groei beperken?
Welke aanpassingen helpen planten om perioden van droogte te overleven?
Waarom kan ook een teveel aan water de opname van water en mineralen door wortels verstoren?
Hoe beïnvloeden bodemstructuur, beworteling en de beschikbaarheid van mineralen samen hoeveel water een plant werkelijk kan benutten?